Эндоплазматическая сеть. Мембранные органоиды клетки В рибосомах расположенных на гранулярных

На гранулярной ЭПС находятся рибосомы, гладкая и промежуточная лишены их. Гранулярный ЭР в основном представлен цистернами , а гладкий и промежуточный - в основном каналами . Мембраны цистерн, каналов и пузырьков могут переходить друг в друга. ЭР содержит полужидкий матрикс, характеризующийся особым химическим составом.

Главная функция гранулярного (шероховатого) эндоплазматического ретикулума – синтез белков.

Гранулярный ЭПР представлен системой плоских цистерн. На их мембране со стороны цитозоля расположены рибосомы, объединенные в полисомы. На рибосомах гранулярного ЭПР происходит синтез белков, которые в зависимости от их конечного назначения могут быть разделены на три группы:

белки, предназначенные для секреции,
белки внутренней фазы ЭПР, аппарата Гольджи, лизосом,
мембранные белки, предназначенные для ЭПР, аппарата Гольджи, лизосом, ядерной оболочки и плазмалеммы.

В ЭПР происходят начальные этапы сортировки синтезированных белков. Растворимые белки первых двух групп целиком поступают в цистерны ЭПР, который обеспечивает их обособления от цитозоля. Мембранные белки после синтеза остаются в составе мембраны ЭПР.

Сборка любого белка начинается на свободных рибосомах в цитозоле. В ЭПР поступают только те пептиды, у которых первым синтезируется специфический гидрофобный сигнальный пептид. Особая частица, распознающая сигнал (SRP) связывается с сигнальным пептидом, временно блокирует синтез белка и затем направляет рибосому к мембране эндоплазматического ретикулума, где SRP присоединяется к своему рецептору. Доставленная таким образом к ЭПР рибосома прикрепляется своей большой субъединицей к специальному белку-рецептору, который участвует в образовании канала. Частица, выполнившая свою задачу, покидает рибосому. Прекращается ее блокирующее действие, и синтез белка возобновляется.

Растущая белковая цепь поступает в ЭПР через канал в мембране. Пока белок в виде петли перетаскивается в полость ЭПР, его гидрофобный сигнальный пептид остается погруженным в мембрану. При синтезе растворимых белков сигнальный пептид отрезается, и белок высвобождается в полость ЭПР. Трансмембранные белки остаются заякоренными в билипидном слое с помощью неотрезанного сигнального пептида или за счет другого гидрофобного участка-сигнала окончания переноса (стоп-пептида). При чередовании в полипептиде сигналов начала переноса и окончания переноса белок будет пронизывать билипидный слой несколько раз.

Синтезированные в шероховатом ЭПР белки подвергаются обработке. Наряду с отрезанием сигнального пептида, важнейшим преобразованием является гликозилирование (соединение с олигосахаридом). Здесь же происходят начальные этапы преобразования олигосахаридов в гликопротеинах. В цистернах гранулярного ЭПР обеспечивается также и правильное сворачивание синтезированных белковых молекул (гидрофобные участки ориентированы внутрь). Это препятствует образованию агрегатов, выпадающих в осадок. В гранулярном ЭПР происходит сборка липопротеиновых мембран. Здесь синтезируются не только мембранные белки, но и липиды мембран.

Ферментативный синтез фосфолипидов происходит на обращенной к цитозолю стороне мембраны. Специальные белки-транслокаторы фосфолипидов могут переносить часть липидов во внутренний слой, создавая тем самым асимметрию билипидного слоя. ЭПР поставляет с помощью транспортных пузырьков мембранные белки и липиды аппарату Гольджи, который в свою очередь с помощью транспортных пузырьков снабжает ими плазмалемму и мембраны лизосом.

Эндоплазматическую сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР) , удалось обнаружить только с появлением электронного микроскопа. ЭПС есть только в эукариотических клетках и представляет собой сложную систему мембран, образующих уплощенные полости и трубочки. Все вместе это выглядит как сеть. ЭПС относится к одномембранным органоидам клетки.

Мембраны ЭПС отходят от внешней мембраны ядра и по строению сходны с ней.

Эндоплазматическая сеть делится на гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную). Последняя усеяна прикрепленными к ней рибосомами (из-за этого и возникает «шероховатость»). Основная функция обоих типов связана с синтезом и транспортом веществ. Только шероховатая отвечает за белок, а гладкая - за углеводы и жиры.

По своему строению ЭПС представляет собой множество парных параллельных мембран, пронизывающих почти всю цитоплазму. Пара мембран образует пластинку (полость внутри имеет разную ширину и высоту), однако гладкая эндоплазматическая сеть в большей степени имеет трубчатое строение. Такие уплощенные мембранные мешочки называют цистернами ЭПС .

Рибосомы, расположенные на шероховатой ЭПС, синтезируют белки, которые поступают в каналы ЭПС , созревают (приобретают третичную структуру) там и транспортируются. У таких белков сначала синтезируется сигнальная последовательность (состоящая преимущественно из неполярных аминокислот), конфигурация которой соответствует специфическому рецептору ЭПС. В результате рибосома и эндоплазматическая сеть связываются. При этом рецептор образует канал для перехода синтезируемого белка в цистерны ЭПС.

После того, как белок оказывается в канале эндоплазматического ретикулума сигнальная последовательность от него отделяется. После этого он свертывается в свою третичную структуру. При транспортировке по ЭПС белок приобретает ряд других изменений (фосфорилирование, образование связи с углеводом, т. е. превращение в гликопротеин).

Большинство белков, оказавшихся в шероховатой ЭПС, далее попадают в аппарат (комплекс) Гольджи. Оттуда белки либо секретируются из клетки, либо поступают в другие органоиды (обычно лизосомы), либо откладываются как гранулы запасных веществ.

Следует иметь в виду, что не все белки клетки синтезируются на шероховатой ЭПС. Часть (обычно меньшая) синтезируется свободными рибосомами в гиалоплазме, такие белки используются самой клеткой. У них сигнальная последовательность не синтезируется за ненужностью.

Основной функцией гладкой эндоплазматической сети является синтез липидов (жиров). Например, ЭПС эпителия кишечника синтезирует их из жирных кислот и глицерола, всасывающихся из кишечника. Затем липиды попадают в комплекс Гольджи. Кроме клеток кишечника, гладкая ЭПС хорошо развита в клетках, секретирующих стероидные гормоны (стероиды относятся к липидам). Например, в клетках надпочечников, интерстициальных клетках семенников.

Синтез и транспорт белков, жиров и углеводов не единственные функции ЭПС. В печение эндоплазматический ретикулум участвует в процессах детоксикации. Особая форма гладкой ЭПС - саркоплазматический ретикулум – присутствует в мышечных клетках и обеспечивает сокращение за счет перекачки ионов кальция.

Структура, объем и функциональность эндоплазматической сети клетки не является постоянной на протяжении клеточного цикла, а подвержены тем или иным изменениям.

Карточка №1

Задание 1.Выберите правильный ответ.

1) микротрубочек
2) множества хлоропластов
3) множества митохондрий
4) системы разветвленных канальцев
Сходство функций хлоропластов и митохондрий состоит в том, что в них происходит
1) синтез молекул АТФ
2) синтез углеводов
3) окисление органических веществ
4) синтез липидов
В рибосомах, расположенных на гранулярных мембранах эндоплазматической сети, происходит
1) фотосинтез
2) хемосинтез
3) синтез АТФ
4) биосинтез белка
Все органоиды и ядро клетки связаны между собой с помощью
1) оболочки
2) плазматической мембраны
3) цитоплазмы
4) вакуолей
Цитоплазма в клетке НЕ принимает участия в
1) транспорте веществ
2) размещении органоидов
3) биосинтезе ДНК
4) осуществлении связи между органоидами
Комплекс Гольджи НЕ участвует в
1) образовании лизосом
2) образовании АТФ
3) накоплении секретов
4) транспорте веществ
В клетках животных полисахариды синтезируются в
1) рибосомах
2) лизосомах
3) эндоплазматической сети
4) ядре
Какую функцию выполняет в клетке клеточный центр
1) принимает участие в клеточном делении
2) является хранителем наследственной информации
3) отвечает за биосинтез белка
4) является центром матричного синтеза рибосомной РНК
Укажите органоид, в котором происходит избирательный транспорт веществ
1) хлоропласт
2) митохондрия
3) комплекс Гольджи
4) плазматическая мембрана
Термин клетка был введён
1) М. Шлейденом 2) Р. Гуком 3) Т. Шванном 4) Р. Вирховым

Задание 2.

Рассмотрите изображенные на рисунке клетки. Определите, какими буквами обозначены прокариотическая и эукариотическая клетки. Приведите доказательства своей точки зрения.

Карточка №2

Задание 1. Выберите правильный ответ.

Какова роль цитоплазмы в растительной клетке
1) защищает содержимое клетки от неблагоприятных условий
2) обеспечивает избирательную проницаемость веществ
3) осуществляет связь между ядром и органоидами
4) обеспечивает поступление в клетку веществ из окружающей среды
В комплексе Гольджи, в отличие от хлоропластов, происходит
1) транспорт веществ
2) окисление органических веществ до неорганических
3) накопление синтезируемых в клетке веществ
4) синтез молекул белка
Сходство функций лизосом и митохондрий состоит в том, что в них происходит
1) синтез ферментов
2) синтез органических веществ
3) восстановление углекислого газа до углеводов
4) расщепление органических веществ
Подвижность молекул белков плазматической мембраны обеспечивает

1) транспорт веществ в клетку
2) её устойчивость
3) её полную проницаемость
4) взаимосвязь клеток

Основная функция митохондрий
1) редупликация ДНК
2) биосинтез белка
3) синтез АТФ
4) синтез углеводов
Синтез белка происходит в

1) аппарате Гольджи
2) рибосомах
3) гладкой эндоплазматической сети
4) лизосомах

7. Образование лизосом и рост мембран эндоплазматической сети происходит благодаря деятельности
1) вакуолей
2) клеточного центра
3) комплекса Гольджи
4) пластид

8. К основным свойствам плазматической мембраны относят

1) непроницаемость
2) сократимость
3) избирательную проницаемость
4) возбудимость и проводимость

9. Какую функцию в клетке выполняет клеточный центр?
1) формирует большую и малую субъединицы рибосом
2) формирует нити веретена деления
3) синтезирует гидролитические ферменты
4) накапливает АТФ в интерфазе

10 . Ядро в клетке растений открыл
1) А. Левенгук
2) Р. Гук
3) Р. Броун
4) И. Мечников

Задание 2. Найдите ошибки в приведённом тексте, исправьте их, укажите номера предложений, в которых они сделаны, запишите эти предложения без ошибок.
1. Все живые организмы - животные, растения, грибы, бактерии, вирусы - состоят из клеток.
2. Любые клетки имеют плазматическую мембрану.
3. Снаружи от мембраны у клеток живых организмов имеется жесткая клеточная стенка.
4. Во всех клетках имеется ядро.
5. В клеточном ядре находится генетический материал клетки - молекулы ДНК.

ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ

Вопрос 1. Какими основными чертами строения характеризуется эукариотическая клетка?

Основной чертой эукариотической клетки является то, что ее генетический материал окружен оболочкой, состоящей из двух мембран, т. е. наличием ядра. Эукариотической клетке присущи внутренние мембраны и цитоскелет, образованный системой микротрубочек и белковых волокон.

Вопрос 2. Какие структуры клетки называют включениями? Приведите примеры.

Включениями называют непостоянные структуры цитоплазмы, которые, в отличие от органоидов, то возникают, то исчезают в процессе жизнедеятельности клетки. Чаще всего они выполняют роль резерва питательных веществ или являются продуктами жизнедеятельности структур клетки. Плотные включения называют гранулами (зерна крахмала или гликогена). Бывают и жидкие включения (капли жира).

Вопрос 3. Что лежит в основе структурной организации клетки?

Клетке присущ мембранный принцип строения. Это означает, что клетка состоит в основном из мембран, имеющих сходное строение, представленное бимолекулярным слоем фосфолипидов, в который на разную глубину с обеих сторон погружены разнообразные белковые молекулы.

Вопрос 4. Как устроены мембраны клетки?

Биологическая мембрана представляет собой бимолекулярный слой фосфолипидов, в который на разную глубину с наружной и внутренней стороны погружены разнообразные белковые молекулы. Толщина такой мембраны около 7,5 им. Некоторые молекулы белка пронизывают мембрану насквозь, образуя каналы - поры мембраны. Все клеточные мембраны имеют единый план строения и отличаются друг от друга только по составу входящих в них белков – ферментов, рецепторов и др.

Вопрос 5. Какие функции выполняет наружная цитоплазматическая мембрана?

Наружная цитоплазматическая мембрана выполняет ряд функций:

1. Барьерная. Наружная цитоплазматическая мембрана отделяет содержимое клетки от окружающей среды.

2. Транспортная. Через клеточную мембрану идет активный и пассивный перенос веществ н клетку и из нее.

З. Структурная. Наружная клеточная мембрана в многоклеточном организме обеспечивает контакт между лежащими рядом клетками. Является неотъемлемой и организующей частью всех клеток.

4. Рецепторная. На наружной поверхности мембраны расположены рецепторы гликопротеидной природы.

Вопрос 6. Какими путями осуществляется обмен веществ между клеткой и окружающей средой? Что такое пиноцитоз? Что такое фагоцитоз?

Перенос веществ через полупроницаемую клеточную мембрану может осуществляться как за счет пассивного, так и за счет активного транспорта. Пассивный транспорт представляет собой простую диффузию, проходящую по градиенту концентрации; идет без затрат энергии. Таким образом, в клетку могут попадать вещества с очень незначительной молекулярной массой. Это молекулы воды, отдельные катионы и анионы. Активный транспорт идет с затратой энергии и происходит посредством проникновения молекул и ионов через белковые поры клеточной мембраны. Например, катионы Na и К. Помимо этих путей крупные частицы могут поглощаться клеткой путем фаго- и пиноцитоза. В клеточной мембране образуется выпячивание, края которого смыкаются, захватывая жидкость в случае линоцитоза, или твердую частицу при фагоцитозе. Оба этих процесса также идут с затратами энергии.

Вопрос 7. Перечислите органоиды клетки и укажите их функции.

Перечислите органоиды клетки и укажите их функции.

Органоиды - постоянно присутствующие в цитоплазме, специализированные для выполнения определенных функций структуры. По принципу организации выделяют мембранные и немембранные органоиды клетки.

Мембранные органоиды клетки

1. Эндоплазматическая сеть (ЭПСС система внутренних мембран цитоплазмы, образующих крупные полости - цистерны и многочисленные канальцы; занимает центральное положение в клетке, вокруг ядра. ЭПС составляет до 50% объема цитоплазмы. Каналы ЭПС связывают все органоиды цитоплазмы и открываются в перинуклеарное пространство ядерной оболочки. Таким образом, ЭПС представляет собой внутриклеточную циркуляционную систему.

Различают два видя мембран эндоплазматической сети - гладкую и шероховатую (гранулярную). Однако необходимо понимать, что они являются частью одной непрерывной эндоплазматической сети. На гранулярных мембранах расположены рибосомы, здесь идет синтез белка. На гладких мембранах упорядоченно расположены ферментные системы, участвующие в синтезе жиров и углеводов.

2. Аппарат Гольджи представляет собой систему цистерн, канальцев и пузырьков, образованных гладкими мембранами. Эта структура расположена на периферии клетки по отношению к ЭПС. На мембранах аппарата Гольджи упорядоченно расположены ферментные системы, участвующие и образовании более сложных органических соединений из белков, жиров и углеводов, синтезированных в ЭПС. Здесь происходит сборка мембран, образование лизосом. Мембраны аппарата Гольджи обеспечивают накопление, концентрацию и упаковку секрета, выделяемого из клетки.

3. Лизосомы – мембранные органоиды, содержащие до 40 протеолитических ферментов, способных расщеплять органические молекулы. Лизосомы участвуют в процессах внутриклеточного пищеварения и апоптоза (запрограммированной гибели клетки).

4. Митохондрии - энергетические станции клетки. Двухмембранные органоиды, имеющие гладкую наружную и внутреннюю мембрану, образующую кристы - гребни. На внутренней поверхности внутренней мембраны упорядоченно расположены ферментные системы, участвующие в синтезе АТФ. В митохондриях находится кольцевая молекула ДНК, сходная по строению с хромосомой прокариот. Имеется много мелких рибосом, на которых идет частично независимый от ядра синтез белков. Однако генов, заключенных в кольцевидной молекуле ДНК, недостаточно для обеспечения всех аспектов жизнедеятельности митохондрий, и они являются полуавтономными структурами цитоплазмы. Увеличение их числя происходит за счет деления, чему предшествует удвоение кольцевой молекулы ДНК.

5. Пластиды - органоиды, характерные для растительных клеток.

Существуют лейкопласты - бесцветные пластиды, хромопласты, имеющие красно-оранжевую окраску, и хлоропласты - зеленые пластиды. Все они обладают единым планом строения и образованы двумя мембранами: наружной (гладкой) и внутренней, образующей перегородки тилакоиды стромы. На тилакоидах стромы расположены граны, состоящие из уплощенных мембранных пузырьков - тилакоидов граны, уложенных один на другой по типу монетных столбиков. Внутри тилакоидов граны находится хлорофилл. Световая фаза фотосинтеза проходит именно здесь - в гранах, а реакции темновой фазы - в строме. В пластидах имеется кольцевидная молекула ДНК, сходная по строению с хромосомой прокариот, и много мелких рибосом, на которых идет частично независимый от ядра синтез белков. Пластиды могут переходить из одного вида в другой (хлоропласты в хромопласты и лейкопласты), они являются полуавтономными органоидами клетки. Увеличение числа пластид идет за счет их деления надвое и почкования, которым предшествует ре. дупликация кольцевой молекулы ДНК.

Немембранные органоиды клетки

1. Рибосомы - округлые образования из двух субъединиц, состоящие на 50% и из РНК и 50% из белков. Субъединицы образуются в ядре, в ядрышке, а в цитоплазме в присутствии ионов Са2+ объединяются в целостные структуры. В цитоплазме рибосомы расположены на мембранах эндоплазматической сети (гранулярная ЭПС) или свободно. В активном центре рибосом происходит процесс трансляции (подбор антикодонов тРНК к кодонам нРНК). Рибосомы, перемещаясь по молекуле иРНК с одного конца на другой, последовательно делают доступными кодоны иРНК для контакта с антикодонами тРНК.

2. Центриоли (клеточный центр) представляют собой цилиндрические тельца, стенкой которых являются 9 триад белковых микротрубочек. В клеточном центре центриоли расположены под прямым углом друг к другу. Они способны к самовоспроизведению по принципу самосборки. Самосборка - образование при помощи ферментов структур, подобных существующим. Центриоли принимают участие в образовании нитей веретена деления. Обеспечивают процесс расхождения хромосом во время деления клеток.

З. Жгутики и реснички - органоиды движения; они имеют единый план Строения - наружная часть жгутика обращена в окружающую среду и покрыта участком цитоплазматической мембраны. Они представляют собой цилиндр: его стенкой являются 9 пар белковых микротрубочек, и в центре расположены две осевые микротрубочки. В основании жгутика, расположенного в эктоплазме – цитоплазме, лежащей непосредственно под клеточной мембраной, к каждой паре микротрубочек добавляется еще одна короткая микротрубочка. В результате образуется базальное тельце, состоящее из девяти триад микротрубочек.

4. Цитоскелет представлен системой белковых волокон и микротрубочек. Обеспечивает поддержание и изменение формы тела клетки, образование псевдоподий. Отвечает за амебоидное движение, образует внутренний каркас клетки, обеспечивает передвижение клеточных структур по цитоплазме.

Вопрос 8. В чём различие между гладкими и шероховатыми мембранами эндоплазматической сети?

Эндоплазматическая сеть представляет собой внутриклеточную циркуляционную систему. Различают два вида мембран эндоплазматической сети - гладкую и шероховатую (гранулярную). Однако необходимо понимать, что все они являются частью одной непрерывной эндоплазматической сети. На шероховатых мембранах расположены рибосомы здесь идет синтез белка. На гладких мембранах упорядоченно расположены ферментные системы, участвующие в синтезе жиров и углеводов

Вопрос 9. Какие органоиды клетки содержат ДНК и способны к самовоспроизведению?

Полуавтономными органоидами клетки, содержащими ДНК и способными к самовоспроизведению, являются митохондрии и пластиды.

Мембраны ЭПС отходят от внешней мембраны ядра и по строению сходны с ней.

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматический ретикулум (ЭПС) - система сообщающихся или отдельных трубчатых каналов и уплощенных цистерн, расположенных по всей цитоплазме клетки. Они отграничены мембранами (мембранными органеллами). Иногда цистерны имеют расширения в виде пузырьков. Каналы ЭПС могут соединяться с поверхностной или ядерной мембранами, контактировать с комплексом Гольджи.

В данной системе можно выделить гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС.

Шероховатая ЭПС

На каналах шероховатой ЭПС в виде полисом расположены рибосомы. Здесь протекает синтез белков, преимущественно продуцируемых клеткой на экспорт (удаление из клетки), например, секретов железистых клеток. Здесь же происходят образование липидов и белков цитоплазматической мембраны и их сборка. Плотно упакованные цистерны и каналы гранулярной ЭПС образуют слоистую структуру, где наиболее активно протекает синтез белка. Это место называется эргастоплазмой .

Гладкая ЭПС

На мембранах гладкой ЭПС рибосом нет. Здесь протекает в основном синтез жиров и подобных им веществ (например, стероидных гормонов), а также углеводов. По каналам гладкой ЭПС также происходит перемещение готового материала к месту его упаковки в гранулы (в зону комплекса Гольджи). В печеночных клетках гладкая ЭПС принимает участие в разрушении и обезвреживании ряда токсичных и лекарственных веществ (например, барбитуратов).

В поперечно-полосатой мускулатуре канальцы и цистерны гладкой ЭПС депонируют ионы кальция.

Комплекс Гольджи

Пластинчатый комплекс Гольджи - это упаковочный центр клетки. Представляет собой совокупность диктиосом (от нескольких десятков до сотен и тысяч на одну клетку). Диктиосома - стопка из 3-12 уплощенных цистерн овальной формы, по краям которых расположены мелкие пузырьки (везикулы). Более крупные расширения цистерн дают вакуоли, содержащие резерв воды в клетке и отвечающие за поддержание тургора. Пластинчатый комплекс дает начало секреторным вакуолям, в которых содержатся вещества, предназначенные для вывода из клетки. При этом просекрет, поступающий в вакуоль из зоны синтеза, (ЭПС, митохондрии, рибосомы), подвергается здесь некоторым химическим превращениям.

Комплекс Гольджи дает начало первичным лизосомам. В диктиосомах также синтезируются полисахариды, гликопротеиды и гликолипиды, которые затем идут на построение цитоплазматических мембран.

Н. С. Курбатова, Е. А. Козлова "Конспект лекций по общей биологии"

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) была открыта К. Р. Портером в 1945 г.

Эта структура представляет собой систему взаимосвязанных вакуолей, плоских мембранных мешков или трубчатых образований, создающих мембранную трехмерную сеть внутри цитоплазмы. Эндоплазматическая сеть (ЭПС) встречается практически у всех эукариотов. Она связывает органеллы между собой и транспортирует питательные вещества. Различают две самостоятельные органеллы: гранулярную (зернистую) и гладкую незернистую (агранулярную) эндоплазматическую сеть.

Гранулярная (шероховатая, или зернистая) эндоплазматическая сеть . Представляет собой систему плоских, иногда расширенных цистерн, канальцев, транспортных пузырьков. Размер цистерн зависит от функциональной активности клеток, а ширина просвета может составлять от 20 нм до нескольких мкм. Если цистерна резко расширяется, то она становится заметной при световой микроскопии и ее идентифицируют как вакуоль.

Цистерны образованы двухслойной мембраной, на поверхности которой содержатся специфические рецепторные комплексы, обеспечивающие прикрепление к мембране рибосом, транслирующие полипептидные цепочки секреторных и лизосомальных белков, белков цитолеммы и др., то есть белков, не сливающихся с содержимым кариоплазмы и гиалоплазмы.

Пространство между мембранами заполнено однородным матриксом низкой электронной плотности. Снаружи мембраны покрыты рибосомами. Рибосомы при электронной микроскопии видны как мелкие (диаметром около 20 нм), темные, почти округлые частицы. Если их много, то это придает зернистый вид наружной поверхности мембраны, что и послужило основой для названия органеллы.

На мембранах рибосомы располагаются в виде скоплений - полисом, которые образуют разнообразные по форме розетки, гроздья или спирали. Такая особенность распределения рибосом объясняется тем, что они связаны с одной из иРНК, с которой считывают информацию, синтезируют полипептидные цепочки. Такие рибосомы прикрепляются к мембране ЭПС с помощью одного из участков большой субъединицы.

В некоторых клетках гранулярная эндоплазматическая сеть (гр. ЭПС) состоит из редких разрозненных цистерн, но может образовывать крупные локальные (очаговые) скопления. Слабо развита гр. ЭПС в малодифференцированных клетках или в клетках с низкой секрецией белков. Скопления гр. ЭПС находятся в клетках, активно синтезирующих секреторные белки. При повышении функциональной активности цистерны органеллы становятся множественными и нередко расширяются.

Гр. ЭПС хорошо развита в секреторных клетках поджелудочной железы, главных клетках желудка, в нейронах и др. В зависимости от типа клеток гр. ЭПС может распределяться диффузно или локализоваться в одном из полюсов клетки, при этом многочисленные рибосомы окрашивают данную зону базофильно. Например, в плазматических клетках (плазмоцитах) хорошо развитая гр. ЭПС обусловливает яркую базофильную окраску цитоплазмы и соответствует участкам концентрации рибонуклеиновых кислот. В нейронах органелла располагается в виде компактно лежащих параллельных цистерн, что при световой микроскопии проявляется в виде базофильной зернистости в цитоплазме (хроматофильное вещество цитоплазмы, или тигроид).

В большинстве случаев на гр. ЭПС синтезируются белки, которые не используются самой клеткой, а выделяются во внешнюю среду: белки экзокринных желез организма, гормоны, медиаторы (белковые вещества эндокринных желез и нейронов), белки межклеточного вещества (белки коллагеновых и эластических волокон, основного компонента межклеточного вещества). Белки, образуемые гр. ЭПС, входят также в состав лизосомальных гидролитических ферментных комплексов, располагающихся на внешней поверхности мембраны клетки. Синтезированный полипептид не толькко накапливается в полости ЭПС, но и перемещается, транспортируется по каналам и вакуолям от места синтеза в другие участки клетки. В первую очередь такой транспорт осуществляется в направлении комплекса Гольджи. При электронной микроскопии хорошее развитие ЭПС сопровождается параллельным увеличением (гипертрофией) комплекса Гольджи. Параллельно с ним усиливается развитие ядрышек, увеличивается число ядерных пор. Нередко в таких клетках имеются многочисленные секреторные включения (гранулы), содержащие секреторные белки, увеличивается число митохондрий.

Белки, накапливающиеся в полостях ЭПС, минуя гиалоплазму, чаще всего транспортируются в комплекс Гольджи, где они модифицируются и входят в состав либо лизосом, либо секреторных гранул, содержимое которых остается изолированным от гиалоплазмы мембраной. Внутри канальцев или вакуолей гр. ЭПС происходит модификация белков, связывание их с сахарами (первичное гликозилирование); конденсация синтезированных белков с образованием крупных агрегатов - секреторных гранул.

На рибосомах гр. ЭПС синтезируются мембранные интегральные белки, встраивающиеся в толщу мембраны. Здесь же со стороны гиалоплазмы идет синтез липидов и их встраивание в мембрану. В результате этих двух процессов наращиваются сами мембраны ЭПС и другие компоненты вакуолярной системы.

Основная функция гр. ЭПС - это синтез на рибосомах экспортируемых белков, изоляция от содержимого гиалоплазмы внутри мембранных полостей и транспорт этих белков в другие участки клетки, химическая модификация или локальная конденсация, а также синтез структурных компонентов клеточных мембран.

В процессе трансляции рибосомы прикрепляются к мембране гр. ЭПС в виде цепочки (полисомы). Возможность связаться с мембраной обеспечивают сигнальные участки, которые прикрепил ются к специальным рецепторам ЭПС - причальный белок. После этого рибосома связывается с белком, фиксирующим ее к мембране, а образующаяся полипептидная цепочка транспортируется через поры мембран, которые открываются при помощи рецепторов. В результате субъединицы белков оказываются в межмембранном пространстве гр. ЭПС. К образующимся полипептидам может присоединиться олигосахарид (гликозилирование), который отщепляется от долихол-фосфата, прикрепленного к внутренней поверхности мембраны. В последующем содержимое просвета канальцев и цистерн гр. ЭПС с помощью транспортных пузырьков переносится в цис-компартмент комплекса Гольджи, где подвергается дальнейшей трансформации.

Гладкая (агранулярная) ЭПС . Она может быть связана с гр. ЭПС переходной зоной, но, тем не менее, является самостоятельной органеллой с собственной системой рецепторных и ферментативных комплексов. Она состоит из сложной сети канальцев, плоских и расширенных цистерн и транспортных пузырьков, но если в гр. ЭПС преобладают цистерны, то в гладкой эндоплазматической сети (глад. ЭПС) больше канальцев диаметром около 50…100 нм.

К мембранам глад. ЭПС не прикрепляются рибосомы, что обусловлено отсутствием рецепторов к этим органеллам. Таким образом, глад. ЭПС хотя и является морфологическим продолжением гранулярной, не просто эндоплазматическая сеть, на которой в данный момент нет рибосом, а представляет собой самостоятельную органеллу, на которую рибосомы не могут прикрепиться.

Глад. ЭПС участвует в синтезе жиров, метаболизме гликогена, полисахаридов, стероидных гормонов и некоторых лекарственных веществ (в частности, барбитуратов). В глад. ЭПС проходят заключительные этапы синтеза всех липидов клеточных мембран. На мембранах глад. ЭПС находятся липидтрансформирующие ферменты - флиппазы, перемещающиеся молекулы жиров и поддерживающие асимметрию липидных слоев.

Глад. ЭПС хорошо развита в мышечных тканях, особенно поперечнополосатых. В скелетных и сердечных мышцах она формирует крупную специализированную структуру - саркоплазматический ретикулум, или L-систему.

Саркоплазматический ретикулум состоит из взаимно переходящих друг в друга сетей L-трубочек и краевых цистерн. Они оплетают специальные сократительные органеллы мышц - миофибриллы. В поперечнополосатых мышечных тканях органелла содержит белок - кальсеквестрин, связывающий до 50 ионов Са2+. В гладких мышечных клетках и немышечных клетках в межмембранном пространстве имеется белок кальретикулин, также связывающий Са2+.

Таким образом, глад. ЭПС является резервуаром ионов Са2+. В момент возбуждения клетки при деполяризации ее мембраны ионы кальция выводятся из ЭПС в гиалоплазму ведущий механизм, запускающий сокращение мышц.

Это сопровождается сокращением клеток и мышечных волокон за счет взаимодействия актомиозиновых или актоминимиозиновых комплексов миофибрилл. В покое происходит обратное всасывание Са2+ в просвет канальцев глад. ЭПС, что ведет к снижению содержания кальция в матриксе цитоплазмы и сопровождается расслаблением миофибрилл. Белки кальциевого насоса регулируют трансмембранный перенос ионов.

Повышение концентрации ионов Са2+ в матриксе цитоплазмы также ускоряет секреторную активность немышечных клеток, стимулирует движение ресничек и жгутиков.

Глад. ЭПС дезактивирует различные вредные для организма вещества за счет их окисления с помощью ряда специальных ферментов, особенно в клетках печени. Так, при некоторых отравлениях в клетках печени появляются ацидофильные зоны (не содержащие РНК), сплошь заполненные гладким эндоплазматическим ретикулумом.

В коре надпочечников, в эндокринных клетках половых желез глад. ЭПС участвует в синтезе стероидных гормонов, и на ее мембранах находятся ключевые ферменты стероидогенеза. В таких эндокриноцитах глад. ЭПС имеет вид обильных канальцев, которые в поперечном сечении видны как многочисленные пузырьки.

Глад. ЭПС образуется из гр. ЭПС. В отдельных участках глад. ЭПС образуются новые липопротеидные мембранные участки, лишенные рибосом. Эти участки могут разрастаться, отщепляться от гранулярных мембран и функционировать как самостоятельная вакуолярная система.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Вконтакте

Одноклассники

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ , эндоплазматический ретикулум (от эндо…

Гранулярная эндоплазматическая сеть

и плазма), органоид эукариотной клетки. Открыт К. Портером в 1945 в эндоплазме фибробластов. Представляет собой систему мелких вакуолей и канальцев, соединённых друг с другом и ограниченных одинарной мембраной. Мембраны эндоплазматической сети, толщиной 5-7 нм, в ряде случаев непосредственно переходят в наружную ядерную мембрану. Производными эндоплазматическими сетями являются микротельца, а в растительных клетках - вакуоли. Различают гладкую (агранулярную) и гранулярную эндоплазматическую сеть. Гладкая эндоплазматическая сеть лишена рибосом. Состоит из сильно ветвящихся канальцев и мелких вакуолей диаметром 50–100 нм. По-видимому, является производным гранулярной эндоплазматической сети, в некоторых случаях их мембраны непосредственно переходят друг в друга. Функции: синтез триглицеридов и образование большей части липидов клетки, накопление капелек липидов (например, при жировой дистрофии), обмен некоторых полисахаридов (гликоген), накопление и выведение из клетки ядовитых веществ, синтез стероидных гормонов. В мышечных волокнах образуется саркоплазматическая сеть, которая, выбрасывая и накапливая ионы кальция, вызывает сокращение и расслабление волокна. Наиболее развита в клетках, секретирующих небелковые продукты (коры надпочечников, половых желёз, обкладочных клетках желёз дна желудка и т. п.). Гранулярная эндоплазматическая сеть имеет рибосомы на мембранах. Состоит из канальцев и уплощённых цистерн, во многих клетках формирует разветвлённую сеть, пронизывающую большую часть цитоплазмы. Основная функция - синтез белков на прикреплённых к мембране снаружи комплексах рибосом - полирибосомах. Синтезируются в основном белки, которые выводятся из клетки наружу либо трансформируются в комплексе Гольджи. Синтезированные белки поступают в полости гранулярной эндоплазматической сети, где осуществляется АТФ-зависимый транспорт белков и может происходить их модификация и концентрация. Наиболее развита в клетках с белковой секрецией (поджелудочной железы, слюнных желёз, плазмоцитах и т. п.) и практически отсутствует в эмбриональных недифференцированных клетках.

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ (ЭПС)

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – система уплощенных, трубчатых, везикулярных структур, ограниченных мембраной. Название обусловлено тем, что её многочисленные элементы (цистерны, трубочки, пузырьки) образуют единую, непрерывную трехмерную сеть.

Степень развития ЭПС варьирует в различных клетках, и даже в разных участках одной и той же клетки, и зависит от функциональной активности клеток.

Различают две разновидности ЭПС (рис.4):

гранулярную ЭПС (грЭПС ) и

гладкую , или агранулярную ЭПС (аЭПС ), которые связаны между собой в переходной области.

Рис.4.

Гранулярная ЭПС образована мембранными трубочками и уплощенными цистернами, на наружной (обращенной в сторону гиалоплазмы) поверхности которых расположены рибосомы. Прикрепление рибосом происходит благодаря интегральным рецепторным белкам мембран грЭПС – рибофоринам . Эти же белки формируют гидрофобные каналы в мембране грЭПС для проникновения синтезированной белковой цепочки в просвет цистерн.

Основная функция грЭПС : сегрегация (отделение) вновь синтезированных белковых молекул от гиалоплазмы .

Таким образом, грЭПС обеспечивает:

биосинтез белков , предназначенных для экспорта из клетки;

биосинтез ферментов лизосом

биосинтез мембранных белков .

Белковые молекулы накапливаются внутри просвета цистерн, приобретают вторичную и третичную структуру, а также подвергаются начальным посттрансляционным изменениям – гидроксилированию, сульфатированию, фосфорилированию и гликозилированию (присоединение к белкам олигосахаридов с образованием гликопротеинов).

ГрЭПС присутствует во всех клетках, но в наибольшей степени эта сеть развита в клетках, специализирующихся на белковом синтезе, таких как, клетки поджелудочной железы, вырабатывающих пищеварительные ферменты; фибробласты соединительной ткани, синтезирующих коллаген; плазматические клетки, продуцирующих иммуноглобулины. В этих клетках элементы грЭПС образуют параллельные скопления цистерн; при этом просвет цистерн часто расширен. Для всех этих клеток характерна выраженная базофилия цитоплазмы в области расположения элементов грЭПС.

Агранулярная ЭПС представляет собой трехмерную сеть мембранных трубочек, канальцев, пузырьков, на поверхности которых рибосомы отсутствуют .

Функции агрЭПС

Участие в синтезе липидов, в том числе мембранных, холестерина и стероидов;

Метаболизм гликогена;

Нейтрализация и детоксикация эндогенных и экзогенных токсичных веществ;

Накопление ионов Са (особенно в специализированной виде аЭПС – саркоплазматической сети мышечных клеток).

АгрЭПС хорошо развита:

В клетках, активно продуцирующих стероидные гормоны – клетки коркового вещества надпочечников, интерстициальные гландулоциты яичка, клетки желтого тела яичника.

В клетках печени, где её ферменты участвуют в метаболизме гликогена, а также в процессах, которые обеспечивают нейтрализацию и детоксикацию эндогенных биологически активных веществ (гормонов) и экзогенных вредных веществ (алкоголя, лекарственных веществ и др.).

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ – мембранная органелла, образованная тремя основными элементами (рис.5): скоплениями уплощенных цистерн, мелкими (транспортными) пузырьками и конденсирующими вакуолями.

Комплекс этих элементов называется диктиосомой.

Рис.5.

Цистерны имеют вид изогнутых дисков с несколько расширенными периферическими отделами. Цистерны образуют группу в виде стопки из 3-30 элементов. От периферических расширений цистерн отщепляются пузырьки и вакуоли.

Пузырьки – мелкие (диаметр 40-80 нм), окруженные мембраной сферические элементы с содержимым умеренной электронной плотности.

Эндоплазматическая сеть

Вакуоли – крупные (диаметр 0.1-1.0 мкм), сферические образования, отделяющиеся от зрелой поверхности комплекса Гольджи в некоторых железистых клетках. Вакуоли содержат секреторный продукт, находящийся в процессе конденсации.

Комплекс Гольджи обладаетполярностью : в каждой диктиосоме выделяют две поверхности:

формирующаяся (незрелая, илицис-поверхность ) и

зрелая (транс-поверхность ).

Цис-поверхность выпуклой формы обращена в сторону ЭПС и связана с ней системой мелких транспортных пузырьков, отщепляющих от ЭПС. Таким образом, белки в транспортных пузырьках проникают через цис-поверхность.

Каждая группа медиальных цистерн внутри стопки отличается особым составом ферментов, и для каждой группы характерны свои реакции обработки белков. Обработанные вещества выходят в вакуолях с вогнутой транс-поверхности.