Какие способы размножения характерны для бактерий. Рост и размножение бактерий

Под процессом размножения обычно понимают развитие новых организмов из половых клеток. Но микроорганизмы не отвлекаются на подобные мелочи. Бактерии размножаются путем простого деления (большинство из них). Причем делают они это неимоверно быстро.

Некоторые виды при благоприятных условиях за шесть часов увеличивают свою популяцию в 250 000 раз (четверть миллиона!). То, что условия размножения многих видов бактерий находятся в довольно узком диапазоне, не может не радовать. Кроме того, микроорганизмы, безостановочно размножаясь, просто не находят себе пищи и банально гибнут от голода. Иначе нам с вами не нашлось бы места на этом маленьком голубом шарике.

Но ограниченные условия размножения не останавливают микроорганизмы. При неблагоприятных условиях бактерии отращивают вокруг себя своеобразную плотную оболочку. Образовавшиеся в результате споры отлично переносят и сильный мороз, и температуру выше 100⁰С, и полное отсутствие воды. Например, споры сибирской язвы могут на 30-50 лет затаиться в вечной мерзлоте или невероятной сухости и жаре пустыни, а затем, как ни в чем не бывало, снова выйти на смертельную охоту. Не добавляет оптимизма и тот факт, что и бактерии, и их споры могут переноситься ветром, водой, другими организмами в любую точку планеты.

Процесс размножения может быть половым (с участием двух родительских организмов) или бесполым. К бесполым способам размножения относятся:

Прямое или бинарное деление (амитоз). Из одной клетки образуются две или несколько новых, совершенно идентичных исходной. Этот путь оптимален для бактерий.
Митоз. Основной путь деления клеток организма, содержащих ядро, но не относящихся к половым. Митоз – важнейший инструмент для роста и восстановления тканей и органов.
Образование спор. Бактерии образуют споры (капсулы), способные выдерживать крайне неблагоприятные условия и переноситься на значительные расстояния. Строго говоря, образование спор нельзя назвать способом размножения, т. к. количество клеток при этом не увеличивается, скорее это способ сохранения и переноса.
Вегетативное размножение подразумевает отделение от основного организма части клеток. Из небольшого фрагмента затем развивается взрослая особь. Вегетативно размножаются губки, кишечнополостные и некоторые растения.
Почкование. В этом случае из материнской клетки «выпячивается» небольшой фрагмент, который затем отделяется от основного организма. При почковании дочерняя клетка намного меньше по размерам, чем материнская, поэтому для последующего размножения потребуется время на рост и формирование необходимых структур клетки. Почкование – один из видов вегетативного размножения.
Фрагментация. Есть уникальные существа, способные вырастить полноценный организм из отдельной части тела. Например, плоские, кольчатые черви или иглокожие, будучи разделены на несколько фрагментов, не погибают, а образуют несколько новых организмов.

Эволюция процесса размножения двигалась от бесполой формы к половой. При бесполом размножении в процесс вовлечены все клетки, при половом, соответственно, только половые. Каждый из путей имеет свои преимущества. Для бесполого размножения характерен высокий темп и частая смена поколений. При половом пути упор делается на выживаемость потомства, а темпы прироста значительно уменьшаются.

Наследственность бактерий

Бактерии – одноклеточные безъядерные организмы (прокариоты). Просто так взять и разделиться на две половинки живой организм, тем более состоящий из одной клетки, не может. Нужна соответствующая подготовительная работа. Перед удвоением микроорганизма путем деления происходит:

увеличение цитоплазмы (внутренняя полужидкая среда клетки);
удвоение хромосомы, в случае с прокариотами (клетками без ядер) удваивается замкнутая в кольцо макромолекула ДНК (нуклеоид);

То есть каждая дочерняя клетка получает точную копию материнской ДНК.

Но для микроорганизмов это не единственный способ обмена и передачи генетического материала. Информация может предаваться даже между неделящимися клетками. Это происходит без слияния клеток или увеличения их количества. Такой процесс можно только условно называть половым размножением, так как передается часть генома, в отличие от полного набора генной информации, получаемой потомком от родителей.

Бактериальная ДНК может попадать в клетку тремя способами:
Из окружающей среды бактерия захватывает отдельно существующую молекулу ДНК, оставшуюся от разрушения других микроорганизмов. Такой процесс называется трансформацией. Очень удобно использовать трансформацию в исследовательских целях, «подбрасывая» микробам нужный ученым набор генов.
Существуют особые структуры, неспособные жить вне клетки – вирусы. Те из них, кто своим «домом» выбирает бактерии, называются бактериофагами. Процесс переноса ДНК между клетками с помощью бактериофагов называется трансдукцией.

Третий вариант напоминает оплодотворение и называется конъюгацией. Микроорганизмы соединяются между собой временными «трубочками», и ДНК из одной клетки переходит в другую.

Новая бактериальная ДНК содержит информацию от двух «родителей». Это означает, что измененная клетка будет иметь ряд признаков, присущих только ей и отличных от родительских. Кстати, без изменения клеточной информации не был бы возможен процесс эволюции.

Немного химии и геометрии

Бактерии разделяются на грамположительные и грамотрицательные. Это условное разделение по реакции микроорганизмов на анилиновые красители предложил датский врач Грам. Одни клетки сохраняют окраску даже после промывки спиртосодержащей жидкостью, с других краска легко смывается. Этот метод облегчает обнаружение и идентификацию микроорганизмов при исследовании под микроскопом.

Такое поведение клеток обусловлено, в том числе, различиями в структуре клеточной стенки. Оболочка грамотрицательных бактерий тоньше, чем у грамположительных. В процессе деления грамположительные и грамотрицательные бактерии ведут себя по-разному:

Грамотрицательные делятся путем создания перетяжки. Клетка в конечной точке деления становится похожей на гантель.
Грамположительные отращивают поперечную перегородку от оболочки к центру клетки.

Клетки, имеющие форму цилиндра, делятся поперек длинной стороны. Шаровидные бактерии образуют перегородки в любых направлениях. Деление идет обязательно симметрично, то есть исходная клетка образует две (как минимум) совершенно одинаковые дочерние клетки. Если условия благоприятствуют, бактерии не отрываются друг от друга, а создают определенные структуры:

при разделении в одной плоскости образуются цепочки последовательно соединенных клеток;
если плоскостей деления было несколько, конечный результат может выглядеть цепочкой, гроздью, пакетом бактерий.

При каких условиях размножаются бактерии

Закономерный ответ на этот вопрос – при благоприятных. Но дело в том, что для разных видов бактерий условия размножения сильно различаются:

одним видам необходим кислород, другим нет, третьим нужен определенный процент кислорода в воздухе, четвертые приспосабливаются к существующим условиям;
оптимальная температура колеблется от 0-10⁰С для одних, 20-40⁰С для других, 50-60⁰С для третьих, четвертые переживут даже кипячение;
наличие воды, пожалуй, одно из немногих условий, общих для всех организмов, в том числе и для бактерий;
наличие пищи по вкусу: кому-то нужна солнечная энергия, кому-то – органические вещества, некоторым необходимы определенные химические элементы.

Одним из основных условий является кислотность среды. Именно от значения рН зависит возможность бактерий получать питательные вещества из окружающей среды. По кислотности среды подразделяются на:

кислые (рН 0 – 6);
нейтральные (рН выше 6 – ниже 8);
щелочные (рН 8 – 14).

Подавляющее большинство микроорганизмов предпочитают рН 7 (приблизительно). Слишком кислая или щелочная среда губительна для бактерий. Некоторые бактерии, например, молочнокислые, в процессе жизнедеятельности изменяют кислотность среды до таких состояний, что не только перестают размножаться, но и начинают гибнуть. Кстати, именно нелюбовь бактерий к кислой среде дает нам возможность делать заготовки на зиму – квашеная капуста или грибочки, все маринады и соленья.

Не так важно знать, каким путем размножаются бактерии (бинарным делением, почкованием или вегетативно). Гораздо важнее не допускать их неконтролируемый рост. Особое внимание уделяется патогенным (болезнетворным) бактериям, которые с помощью спор могут спокойно дождаться возникновения благоприятных условий и снова причинить вред.

Для предотвращения заболеваний следует помнить, что бактерии боятся ультрафиолета, сухости, нагревания, антибиотиков и здорового иммунитета. Это значит, что все те правила, которым учили нас с пеленок (мойте руки перед едой, не контактируйте с больными, закаляйтесь, ешьте здоровую пищу), имеют под собой строгую научную базу. И если с мамой, бабушкой или учителем еще можно было поспорить, то с сухими научными выкладками спорить глупо и опасно для жизни.

Бактерии - прокариоты (безъядерные) простейшие формы организации живых организмов. Узнать о том, что собой представляют эти организмы, вы сможете из нашей статьи .

Как размножаются бактерии: способы

Способов, как размножаются бактерии, не так уж и много: простое деление, почкование, конъюгация (ее некоторые ученые считают половым процессом у бактерий). Остановимся подробно на каждом из них.

Самый распространенный способ размножения у бактерий в естественной среде - равновеликое поперечное деление. Это означает, что материнская клетка после удвоения нити ДНК и всех органелл делится надвое, образуя две дочерние клетки, у которых генетический материал будет аналогичным материнскому. Таким образом, бактерия буквально клонирует сама себя. Процесс деления происходит путем формирования перетяжки или поперечной перегородки в экваториальной части клетки.

Еще одним способом размножения, который используют бактерии в природе и человеческом организме - почкование, которое немного отличается от деления. Так, материнская клетка не делится «пополам», а «выращивает» на одном из своих полюсов дочернюю клетку (почку). Материнская клетка чаще всего может вырастить до 4-х дочерних, после чего стареет и погибает. Почкование, также как деление, дает генетических клонов материнской клетки.

Половой процесс у бактерий

Еще одним способом размножения бактерий, в котором присутствует простейший половой процесс, является конъюгация. Чаще к ней прибегают бактерии, живущие в организме человека или животных. У них, в отличие от эукариот (ядерных организмов), не формируются гаметы и не происходит слияния половых клеток (гамет).

В ходе такого размножения две бактериальные клетки соприкасаются, образуют коньюгационный мостик и обмениваются генами, в результате чего образуются генетически новые клетки. Этот процесс также называется генетической рекомбинацией. Половым способом размножаются такие бактерии, как кишечные палочки (Escherichia coli) и некоторые другие грамотрицательные и грамположительные бактерии.

Как и другие одноклеточные организмы, бактерии размножаются делением. Каждая бактерия делится на две дочерние, которые быстро растут и снова делятся. При благоприятных условиях деление клеток у многих бактерий может происходить через каждые 20-30 мин.

При таком быстром размножении одна бактерия могла бы дать за сутки (при условии выживания всех появляющихся особей) потомство общей массой в 1 800 000 кг, а потомство одной бактерии за 5 суток способно было бы заполнить все моря и океаны на Земле!

Процесс размножения бактерий

Однако в природе этого не происходит, так как большинство бактерий быстро погибает под действием солнечного света, при высушивании, недостатке пищи, нагревании до 65-100 °С, под действием дезинфицирующих веществ и т. д.

При наступлении для бактерий неблагоприятных условий они способны образовывать споры. Неблагоприятными условиями могут быть отсутствие питательных веществ в среде, изменение ее кислотности, высокие или низкие температуры, пересыхание среды и другое.

Образование спор бактериями

Образование спор бактериями - это в первую очередь способ пережить неблагоприятные условия среды. В отличие от других организмов у бактерий спорообразование почти не используется для размножения.

Споры бактерий сохраняют жизнеспособность в весьма неблагоприятных условиях внешней среды. Они способны переживать крайне высокие и низкие температуры, сохранять жизнеспособность на протяжении очень многих лет. Так известны бактерии, споры которых могут прорастать через 1000 лет. У других бактерий споры выдерживают кипячение. Бывает, что споры способны пережить температуру меньше -200 градусов Цельсия.

В те времена, когда жизнь на Земле только появилась, и на ней существовали преимущественно только бактерии, возможно погодные условия могли быстро меняться, становиться весьма суровыми. Чтобы выжить, бактерии эволюционно выработали в себе способность к спорообразованию. На сегодняшний день бактерии могут жить там, где другие организмы выжить не могут.

В спорах бактерий все жизненные процессы почти прекращены, цитоплазмы мало, и она густая. Спора покрыта толстой оболочкой, защищающей ее от разрушающих факторов внешней среды. Однако спора содержит все необходимое (в том числе ДНК бактерии), чтобы в благоприятных условиях прорасти и образовать полноценную бактериальную клетку.

Большинство бактерий образуют споры, которые называют эндоспорами . В основном их образуют палочковидные бактерии. «Эндо» значит «внутри». То есть у большинства бактерий споры образуются внутри клетки. При образовании спор происходит впячивание клеточной мембраны, и внутри бактерии обособляется область - будущая спора. Туда переходит ДНК. Вокруг этой области образуется толстый слой так называемой коры, которая будет защищать спору. С ее внутренней и внешней стороны присутствует мембрана. С внешней стороны от мембраны есть еще несколько оболочек.

У палочковидных бактерий эндоспоры могут образовываться в разных местах клетки. У одних - в середине, у других - ближе к концу, у третьих - у самого края палочки-клетки.

Существуют виды бактерий, которые образуют не эндоспоры, а экзоспоры , цисты и другие формы покоящихся форм. «Экзо» говорит о том, что спора образуется не внутри клетки бактерии, а как бы снаружи от нее. Образование экзоспор происходит путем образования своеобразных почек у клетки. После чего такие почки покрываются толстой оболочкой, превращаются в споры и отделяются.

С помощью спор бактерии не только переживают неблагоприятные условия, но и расселяются, так как споры очень легкие и легко разносятся ветром и водой.

Вначале лучше вспомнить, зачем вообще организмы предпочитают половое размножение бесполому (исключения довольно редки, хотя их необходимо знать). При половом размножении возникает комбинативная изменчивость, которая при неизменных генах дает новые комбинации аллелей, которые могут привести к более успешным адаптационным способностям. Мутации обычно же приводят к поломке уже имеющегося (если вспомнить, как происходят мутации).
Бактерии тоже хотят пользоваться преимуществами комбинативной изменчивости. Тем более, что они гаплоидны (1 кольцевая молекула ДНК), и любая мутация будет проявляться в фенотипе (нет скрытых мутаций, которые бы маскировались нормальными аллелями). Но собственно полового размножения (размножение - это когда в результате количество особей увеличивается) у бактерий нет. Есть половой процесс. То есть, собственно процесс обмена генетическим материалом (генетическая рекомбинация), при котором сколько бактерий участвовало, столько и осталось.

На самом деле, процессов три. Конъюгация, трансформация и трансдукция.
1. Конъюгация. Процесс переноса части ДНК из клетки в клетку. Клетки соединяются "выростами" - пилями. ДНК удваивается, и ее одноцепочечная копия передается через пили другой клетке, замещая или достраивая ее ДНК (за процесс передачи ответственен так называемый F-фактор - плазмида, ответственная за белок пилей). Затем достраивается вторая цепочка ДНК. Обычно процесс касается F-плазмиды (вспомогательной небольшой кольцевой ДНК клеток бактерий, содержащей всего несколько генов), но в него может вовлекаться и основная молекула ДНК, и тогда при конъюгации в другую клетку попадает не только ген F-фактора, но и другие гены бактерии, которые замещают гены реципиента. Обычно передается не вся кольцевая ДНК, а только ее часть; длина переданной цепи ДНК пропорциональна времени контакта двух клеток бактерий. В итоге может происходить образование новой комбинации генов, способствующей увеличению адаптивности клетки.

2. Трансформация. Процесс поглощения ДНК клеткой бактерии из внешней среды и встраивания в свой геном. То есть, контакта между клетками двух бактерий не происходит. Интересно, что трансформация была открыта прежде чем была открыта роль ДНК в передаче генетической информации. При смешивании убитых патогенных и живых непатогенных штаммов пневмококков оказалось, что живые штаммы приобретали патогенность (патогенность у этих бактерий определяется тем, что у патогенных бактерий образуется слизевая капсула, служащая дополнительной защитой для клетки от фагоцитов).

Рост бактерий происходит в результате множества взаимосвязанных биохимических реакций , осуществляющих синтез клеточного материала. У бактерий различают индивидуальный рост бактериальной клетки и рост бактерий в популяции.

Об индивидуальном росте судят по увеличению размеров отдельных особей. Скорость роста зависит от внешних условий и физиологического состояния самой клетки. При постоянных условиях рост осуществляется с постоянной скоростью. Палочковидные бактерии растут преимущественно в направлении длинной оси, кокки растут равномерно во всех направлениях. В промежутке между клеточными делениями бактерии имеют большие размеры, чем сразу после деления.

Размножение бактерий

Наиболее часто бактерии размножаются путем бинарного деления, когда из одной клетки образуется две, каждая из которых вновь делится. Процессу деления всегда предшествует репликация (удвоение) ДНК . Существует два типа деления - деление перетяжкой (перешнуровывание) и с помощью поперечной перегородки (рисунок А.7) .

Деление перетяжкой (констрикция) сопровождается сужением клетки в месте ее деления, и в этом процессе принимают участие все слои клеточных оболочек. Выпячивание оболочек внутрь клетки все более ее сужает и, наконец, делит на две. Это деление присуще грамотрицательным бактериям . Деление с образованием поперечной перегородки присуще грамположительным бактериям. Однако у некоторых групп бактерий отмечена смена способов деления (тионовые бактерии, микобактерии). У шаровидных бактерий может образовываться несколько поперечных перегородок (тетракокки, сарцины). Почкование убактерий является разновидностью бинарного деления. Этот способ размножения присущ бактериям, имеющим диморфные или полиморфные клеточные циклы. Почкующимся бактериям присуща полярность клеток. Некоторые бактерии размножаются с помощью экзоспор (но не эндоспор!), некоторые - фрагментами гиф (актиномицеты). У некоторых бактерий имеются половые ворсинки, или F-пили.

Период от деления до деления называется клеточным циклом . Различают несколько типов вегетативного клеточного цикла: мономорфный - образуется только один морфологический тип клеток (например, бациллы), диморфный - два морфологических типа клеток, полиморфный - несколько (актиномицеты). При диморфном и полиморфном циклах различают дочерние и материнские клетки.

Бактерии характеризуются высокой скоростью размножения. Например, в благоприятных условиях кишечная палочка делится каждые 20-30 мин, за сутки это дает 2 72 , т.е. 72 поколения. В условиях, исключающих гибель, эта биомасса составит 4720 т. Скорость размножения зависит от факторов внешней среды (температуры, условия питания, влажность, реакция среды и др.) и от видовых особенностей бактерий. Высокая скорость размножения бактерий обеспечивает их сохранение на земле даже в условиях массовой гибели. Сохранившиеся отдельные клетки размножаются и вновь дают поколение.

Рост бактерий в популяции. Популяция (фр. population - население) - это совокупность бактерий одного вида (чистая культура) или разных видов (смешанная ассоциация), развивающихся в ограниченном пространстве (например, в питательной среде). В бактериальной популяции постоянно происходит рост, размножение и отмирание клеток. Культивирование микроорганизмов в искусственных условиях бывает периодическим, непрерывным и синхронным.

Периодическое (стационарное) культивирование происходит без притока и оттока питательной среды. Оно характеризуется классической кривой роста микроорганизмов, в которой выделяют отдельные фазы роста бактериальной популяции, отражающие общую закономерность роста и размножения клеток.

Лаг-фаза (англ. lag - отставание) начинается с момента посева бактерий в свежую питательную среду. Клетки адаптируются к данным условиям культивирования, растут, но не размножаются, они достигают максимальной скорости роста. Абсолютная и удельная скорость роста увеличиваются от нуля до максимально возможных значений.

Абсолютная скорость роста определяется отношением:

V = dx/dt , (1.1)

где V - прирост биомассы или числа клеток, выражается в массовых единицах, числе клеток или в условных единицах в единицу времени.

х - биомасса или число клеток;

t - время.

Удельная скорость роста определяется по формуле:

µ = (dx/dt) ? 1/х , (1.2)

где µ - прирост биомассы е единицу времени на единицу биомассы,

х - начальная биомасса.

Продолжительность лаг-фазы зависит от биологических особенностей бактерий, возраста культуры, количества посевного материала, состава питательной среды, температуры, аэрации, рН и др. Одни бактерии обладают коротким периодом задержки роста, другие длинным. Чем моложе культура, тем период короче. Чем состав питательной среды ближе к тому, в котором выращивали микроорганизмы, тем короче лаг-фаза. Изменения в питательной среде приводят к изменению лаг-фазы, так как необходимо время для синтеза ферментов, либо повышения их активности. Таким образом, факторы задержки роста можно разделить на внешние (состав среды, рН, температура и др.) и внутренние (возраст культуры). Длительность фазы моет быть от нескольких минут до нескольких часов и даже дней. В этой фазе μ = 0.

Лог-фаза (логарифмическая , или экспоненциальная ) характеризуется максимальной скоростью деления бактерий. Общее количество бактерий определяется по формуле:

N = N 0 ?2 n , (1.3)

где N и N 0 - общее количество клеток в конце фазы и в начале фазы соответственно;

n - число поколений, или генераций.

В микробиологической практике для выражения общего числа микробных клеток чаще всего пользуются не абсолютными числами (так как они достигают огромных величин), а их логарифмами. Прсле логарифмирования уравнения (1.3): lg N = lg N 0 + n?lg2, n?lg2 = lg N - lg N 0 , отсюда число поколений равно: n = (lg N - lg N 0)/ lg2

Скорость размножения одной клетки, или период генерации:

g = t/n , (1.4)

где t - время;

n - число поколений;

g - период генерации.

Значит: g = t ?lg 2 / (lg N - lg N 0) (1.5)

Приведенные уравнения основаны на предположении, что в лог-фазе все 100% клеток жизнеспособны. Однако экспериментально установлено, что около 20% клеток даже в эту фазу отмирает, поэтому в приведенные формулы вносится поправка - вместо 2 берется 1,6.

Экспоненциальный рост популяции описывается уравнением:

Х = Х 0 ? е μ max ? t , (1.6)

где Х и Х 0 - количество клеток (или биомасса) в конце и в начале опыта соответственно;

t - время опыта;

е - основание натурального логарифма;

μ max - максимальная удельная скорость роста.

В период логарифмической фазы большинство клеток является физиологически молодыми, биохимически активными, а также наиболее чувствительными к неблагоприятным факторам внешней среды. В этой фазе μ = max.

Фаза замедленного роста . Она объединяет две фазы - фазу линейного роста (μ = const) и фазу отрицательного ускорения . Фаза характеризуется в период линейного роста постоянной скоростью прироста биомассы (числа клеток). Затем при переходе в фазу отрицательного ускорения численность делящихся клеток уменьшается. Наступление фазы объясняется количественными изменениями состава питательной среды (потребление питательных веществ, накопление продуктов метаболизма).

Стационарная фаза характеризуется равновесием между погибающими и вновь образующимися клетками. Факторы, лимитирующие рост бактерий в предыдущей фазе, являются причиной возникновения стационарной фазы. Прироста биомассы нет (μ = 0) . В этой фазе наблюдается максимальная величина биомассы и максимальная суммарная численность клеток. Эти максимальные величины называются урожаем , или выходом .

Фаза отмирания (экспоненциальной гибели клеток ) характеризуется уменьшением числа живых клеток, возрастанием гетерогенности популяции (появляются клетки, не воспринимающие краситель, со слабым развитием муреинового слоя и др.). Процесс отмирания превалирует над делением (μ < 0).

Фаза выживания характеризуется наличием отдельных клеток, сохранивших в течение длительного времени жизнеспособность в условиях гибели большинства клеток популяции. Выжившие клетки характеризуются низкой активностью процессов метаболизма, изменением ультраструктуры клеток (мелкозернистая цитоплазма, отсутствие полирибосом и др.). Клетки более устойчивы к неблагоприятным условиям среды.

Таким образом, при стационарном культивировании микробные клетки все время находятся в изменяющихся условиях: сначала имеются в избытке все питательные вещества, затем постепенно наступает их недостаток, затем отравление клеток продуктами метаболизма.

Влияние лимитирующих факторов на скорость роста . Для нормального роста и развития микроорганизмов среда должна содержать необходимые элементы питания, иметь соответствующую рН, температуру и т.д. Факторы, ограничивающие рост культуры, называются лимитирующими . Характерная особенность роста популяции микроорганизмов - зависимость удельной скорости роста от концентрации субстрата. Эта зависимость выражается уравнением Моно , представляющим собой гиперболическую функцию:

μ = μ max ? S/(S + K S) , (1.7)

где μ - удельная скорость роста;

μ max - максимальная удельная скорость роста;

S - концентрация субстрата;

K S - константанасыщения, численно равная такой концентрации субстрата, которая обеспечивает скорость роста, соответствующую половине значенияμ max .

По мере потребления питательных веществ среда обогащается продуктами обмена, которые также лимитируют рост культуры. Наиболее общий случай влияния концентрации субстрата и продуктов обмена на скорость роста популяции микроорганизмов нашел отражение в модели Н.Д. Иерусалимского:

μ = μ max ? S/(S + K S) ? К Р / (К Р + Р) , (1.8)

где Р - концентрация продуктов обмена;

К Р - константа, численно равная такой концентрации продуктов обмена, при которой скорость роста замедляется вдвое.

Анализ этого уравнения показывает, что при условии К Р >> Р, когда величиной Р можно пренебречь. скорость роста ограничена только концентрацией субстрата. Если S >> K S , то скорость роста лимитирована накоплением продуктов обмена.

Непрерывное культивирование . Если в емкость, где находится бактериальная популяция, непрерывно подавать свежую питательную среду и одновременно с такой же скоростью выводить культуральную жидкость, содержащую бактериальные клетки и продукты метаболизма, то получается непрерывное культивирование. Регулируя скорость проточной среды, можно управлять ростом бактериальной популяции, например, удлинять логарифмическую или стационарную фазу на любое необходимое время. Непрерывное культивирование осуществляется в специальных приборах - хемостатах и турбидостатах. Непрерывное культивирование микроорганизмов используется для изучения их физиологии, биохимии, генетики и др., а также широко используется в микробиологической промышленности.

Синхронные культуры - это культуры, в которых некоторое время все клетки делятся одновременно (синхронно) за счет одинаковой готовности к делению всех особей. Синхронизация достигается физическими и химико-биологическими методами. К физическим методам относится температурное воздействие, дифференциальное центрифугирование или дифференциальное фильтрование, химико-биологическим - вынужденное голодание бактерий, выращивание бактерий на неполноценных средах с последующим переносом их в полноценные среды. Синхронные культуры используются для генетических и цитологических исследований, для изучения синтеза отдельных клеточных компонентов в процессе деления бактерий.