Законы раздражения. Законы Пфлюгера о действии одиночных толчков постоянного тока Изменение возбудимости под катодом и анодом

Кроме всеобщих законов раздражения, которые применимы к любым раздражителям, специфические законы характеризуют закономерности действия постоянного электрического тока, прохождение которого через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала покоя и возбудимости у места приложения электродов имеющих разный заряд. Отметим, что речь идет именно о постоянном, а не о переменном токе, действие которого носит совершенно специфический характер

Закон полярного действия постоянного тока.

Закон не имеет однозначной формулировки и характеризует изменение мембранного потенциала и вероятность возникновения возбуждения мембраны у места приложения электродов. Поскольку при этом всегда возникает электрический ток, направленный от области положительного заряда к области отрицательного заряда, то в наиболее общем виде закон звучит так: возникновение возбуждения происходят при действии на клетку выходящего тока. При действии входящего тока происходит противоположные изменения – гиперполяризация и снижение возбудимости, возбуждение не возникает.

При внеклеточном раздражении возбуждение возникает в области катода (–). При внутриклеточном раздражении для возникновения возбуждения необходимо, чтобы внутриклеточный электрод имел положительный знак (рис. 6).

Рис. 6. Изменения, наступающие в нервном волокне при внутриклеточном раздражении (А, Г) и при внеклеточном раздражении в области анода (Б) и катода (В). Стрелкой показано направление электрического тока.

Следует отметить, что механизм инициации возбуждения определяется не столько направлением тока, сколько зарядом электрода. Кроме того, имеет значение, замыкается или размыкается электрическая цепь. Поэтому в более полном варианте закон полярного действия постоянного тока звучит так: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом (-), а при размыкании - под анодом (+) .

Действительно, при замыкании цепи, в области приложения катода (-), положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, заряд мембраны снижается, это активирует механизм переноса Na+ внутрь клетки, при этом мембрана деполяризация. Как только деполяризация достигнет критического уровня (КУД)), ткань возбуждается - генерируется ПД.

В области же приложения анода (+), положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает.

При этом возбудимость ткани сначала снижается из-за увеличения порогового потенциала, а затем начинает повышаться в результате его уменьшения, так как анод уменьшает количество инактивированных потенциалзависимых Na-каналов. КУД смещается в сторону увеличения и при определенной силе гиперполяризующего тока постепенно выходит на уровень исходной величины мембранного потенциала.

При размыкании постоянного тока мембранный потенциал под анодом возвращается к норме, одновременно выходя на КУД; при этом ткань возбуждается - запускается механизм генерации ПД.

Закон физиологического электротона .

Этот закон иногда объединяют с предыдущим, но в отличие от нег он характеризует изменения не мембранного потенциала, а возбудимости ткани, при прохождении через неё постоянного тока. Кроме того, он применим только в случае внеклеточного раздражения.

Изменения возбудимости достаточно сложные и зависят как от заряда приложенного к поверхности электрода, так и от времени действия тока, поэтому в общем виде закон можно сформулировать так: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости (рис 7).

Рис. 7. Изменения возбудимости при действии на ткань постоянного тока под катодом (-) и анодом(+).

При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом (-) и соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны - возбудимость повышается. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом - анэлектротоном.

При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая катодическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением - анодная экзальтация. При этом в области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАДАНИЯ

1. Анализ компонентов биологического потенциала.

Одиночный цикл возбуждения характеризуется электрографическими, функциональными и электрохимическими показателями.

Первый – регистрируется в виде кривой потенциала действия (ПД), отражающей изменение мембранного потенциала в процессе одиночного цикла возбуждения

Второй – связан с изменением возбудимости мембраны и графически отражается кривой изменения возбудимости

Третий – характеризует электрическое состояния плазматической мембраны возбудимой клетки обеспечиваемое её транспортными системами в каждую фазу развития потенциала действия.

Анализ процессов, которые обеспечивают эти состояния, в реальном времени позволяет понять физиологическую сущность и механизм процесса возбуждения, а значит, объяснить и предсказать реакцию клетки на её раздражение. Это может иметь важное значение в изучении механизмов, лежащих в основе деятельности нервной системы, в регуляции как физиологических, так и психических процессов.

Фармацевтический факультет

Кафедра нормальной физиологии ВолГМУ

ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

План

1.Возбудимость и возбуждение. Изменение возбудимости в процессе возбуждения

2.Законы раздражения: закон силы, закон "все или ничего"

.Законы раздражения: закон "силы-времени", закон градиента

.Законы раздражения: Полярный закон, закон физиологического электротона

.Проведение возбуждения по нервам. Законы проведения возбуждения. Лабильность

.Пути фармакологической регуляции возбудимости, проводимости, лабильности. Парабиоз

рецептор импульс проводимость лабильность

1. Возбудимость и возбуждение. Изменение возбудимости в процессе возбуждения

Возбудимость - это способность, клетки, ткани или органа отвечать на действие раздражителя генерацией потенциала действия

Мерой возбудимости является порог раздражения

Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, способная вызвать распространяющееся возбуждение

Возбудимость и порог раздражения находятся в обратной зависимости.

Возбудимость зависит от величины потенциала покоя и уровня критической деполяризации

Потенциал покоя - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в состоянии покоя

Уровень критической деполяризации - это та величина мембранного потенциала, которую необходимо достичь, чтобы сформировался пиковый потенциал

Разницу между значениями потенциала покоя и уровнем критической деполяризации характеризует порог деполяризации (чем меньше порог деполяризации, тем больше возбудимость)

В состоянии покоя порог деполяризации определяет исходную или нормальную возбудимость ткани

Возбуждение - это сложный физиологический процесс, который возникает в ответ на раздражение и проявляется структурными, физико-химическими и функциональными изменениями

В результате изменения проницаемости плазматической мембраны для ионов K и Na, в процессе возбуждения изменяется величина мембранного потенциала , что формирует потенциал действия . При этом мембранный потенциал изменяет свое положение относительно .

В результате процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости плазматической мембраны

Изменение возбудимости протекает по фазам , которые зависят от фаз потенциала действия

Выделяют следующие фазы возбудимости :

1. Фаза первичной экзальтации

Возникает в начале возбуждения , когда мембранный потенциал изменяется до критического уровня.

Соответствует латентному периоду потенциала действия (периоду медленной деполяризации). Характеризуется незначительным повышением возбудимости

2. Фаза абсолютной рефрактерности

Совпадает с восходящей частью пикового потенциала, когда мембранный потенциал изменяется от критического уровня до "спайка".

Соответствует периоду быстрой деполяризации . Характеризуется полной невозбудимостью мембраны (даже самый большой по силе раздражитель не вызывает возбуждение)

3. Фаза относительной рефрактерности

Совпадает с нисходящей частью пикового потенциала, когда мембранный потенциал изменяется от "спайка" к критическому уровню, оставаясь выше него. Соответствует периоду быстрой реполяризации . Характеризуется пониженной возбудимостью (возбудимость постепенно увеличивается, но остается ниже, чем в состоянии покоя).

В этот период может возникнуть новое возбуждение, но сила раздражителя должна превышать пороговую величину

4. Фаза вторичной экзальтации (супернормальной возбудимости)

Возникает в конце возбуждения, когда мембранный потенциал, минуя критический уровень, изменяется до величины потенциала покоя . Соответствует периоду следовой деполяризации . Характеризуется повышенной возбудимостью (мембрана может ответить новым возбуждением даже на действие подпорогового раздражителя)

5. Фаза субнормальной возбудимости

Возникает в конце возбуждения, когда изменение мембранного потенциала происходит ниже уровня потенциала покоя . Соответствует периоду следовой гиперполяризации. характеризуется пониженной возбудимостью

2. Законы раздражения

Процесс формирования возбуждения не зависит от природы раздражителя, а определяется его количественными характеристиками (силой и длительностью воздействия, скоростью нарастания силы раздражителя).

Электрический ток является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как именно местные токи между возбужденными (деполяризованными) и покоящимися участками клеточной мембраны вызывают генерацию потенциала действия , когда возбуждение носит распространяющийся характер.

Электрические процессы в возбудимых тканях определяют основные законы раздражения (закон силы, "все или ничего", "силы-времени", градиента, полярный закон, закон физиологического электротона)

Закон силы

Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным - пороговым или сверхпороговым

Учитывая, что порог раздражения является мерой возбудимости, которая определяется порогом деполяризации (разница между потенциалом покоя и уровнем критической деполяризации), то этот закон также должен рассматривать зависимость амплитуды ответа возбудимой ткани от силы раздражителя (раздражитель по силе ниже, равный или выше пороговой величины).

Для одиночных образований (нейрон, аксон, нервное волокно) эта зависимость носит название

Закон "все или ничего"

Подпороговые раздражители не вызывают возбуждение ("ничего"). При пороговых и сверхпороговых воздействиях возникает максимальная ответная реакция ("все"), т. е. возбуждение возникает с максимальной амплитудой ПД

По этому закону также сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно.

Закон не являются абсолютным, а носит относительный характер :

При действии раздражителей подпороговой силы видимая реакция отсутствует, но возникает местная реакция (локальный ответ)

При действии пороговых раздражителей растянутая мышечная ткань дает большую амплитуду сокращения, чем не растянутая

При регистрации суммарной активности целостного образования (скелетная мышца, состоящая из отдельных мышечных волокон, нервный ствол, состоящий из множества нервных волокон) проявляется другая зависимость

Чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции

Например

При увеличении силы раздражителя от минимальных (пороговых) до субмаксимальных и максимальных значений амплитуда мышечного сокращения возрастает до определенной величины.

Дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Это связано с тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, каждое из которых имеет свою возбудимость, а, следовательно, и свой порог раздражения. Поэтому на пороговый раздражитель отвечают только те волокна, которые имеют максимальную возбудимость.

С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекаются все большее количество мышечных волокон, и амплитуда сокращения мышцы все больше увеличивается.

Когда в реакцию вовлекаются все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения

. Закон "силы-времени"

Закон отражает зависимость пороговой силы раздражителя от времени его действия для возникновения возбуждения и гласит:

Возникновение распространяющегося возбуждения зависит не только от силы раздражителя, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше по силе раздражитель, тем меньшее время он должен действовать для возникновения возбуждения

Зависимость носит обратный характер и имеет вид гиперболы . Из этого следует, что на кривой "силы-времени" имеются области, которые не подчиняются этому закону.

Если сила раздражителя будет меньше некоторой (пороговой ) величины, то возбуждение не возникнет даже при длительном его воздействии.

Наоборот, если время воздействия будет очень коротким , то возбуждение тоже не возникнет даже при воздействии очень большого по силе раздражителя (в физиотерапии токи высокой частоты используются для получения калорического эффекта)

Для выявления этой зависимости и оценки возбудимости ткани используются следующие количественные характеристики:

Полезное время - это минимальное время , в течение которого на ткань должен действовать раздражитель, равный по силе реобазе, чтобы возникло распространяющееся возбуждение

Хронаксия - это минимальное время , в течение которого на ткань должен действовать раздражитель, равный по силе 2 реобазам , чтобы возникло распространяющееся возбуждение

(при поражении нерва хронаксия увеличивается)

Закон градиента

Закон отражает зависимость возникновения возбуждения от скорости или крутизны нарастания силы раздражителя и гласит:

Пороговая сила тока увеличивается при уменьшении крутизны его нарастания до определенной величины. При некоторой минимальной крутизне ответы на раздражение исчезают

Большая крутизна у импульсных токов прямоугольной формы .

Малая крутизна у пилообразных токов (с разным наклоном пилы)

Если сила раздражителя нарастает медленно (длительное действие подпорогового раздражителя), то формируются процессы, препятствующие возникновению ПД.

При этом происходит инактивация Na-каналов.

В результате, нарастание уровня критической деполяризации опережает развитие местных деполяризующих процессов в мембране.

Возбудимость снижается, и порог раздражения увеличивается.

Развивается аккомодация .

Аккомодация - это приспособление ткани к воздействию медленно нарастающего по силе раздражителя, проявляющееся снижением возбудимости

Мер а аккомодации - минимальный градиент или критический наклон

Минимальный градиент - это наименьшая крутизна нарастания тока, при которой раздражающий стимул сохраняет способность генерировать потенциалы действия

Этот показатель также используют для характеристики возбудимости.

Например

Двигательные нервные волокна имеют большую возбудимость, чем скелетная мускулатура.

Поэтому способность к аккомодации, а, следовательно, и минимальный градиент у нервных волокон выше.

Более низкой аккомодацией обладают сенсорные нервные волокна, сердечная мышца, гладкие мышцы, а также образования, обладающие автоматической активностью

Закон аккомодации лежит в основе применения лекарственных препаратов и назначения закаливающих процедур

4. Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера)

При замыкании цепи постоянного электрического тока возбуждение возникает только под катодом, а при размыкании - только под анодом

Доказать правильность закона можно при помощи опыта, в котором меняется расположение катода и анода на поврежденном и неповрежденном участках нерва, иннервирующего мышцу

Прохождение постоянного электрического тока через мембрану вызывает изменение мембранного потенциала покоя .

Так, при замыкании цепи возле катода скапливается его "-" заряд , который уменьшает "+" заряд наружной поверхности мембраны.

Разность потенциалов (между наружной и внутренней поверхностями мембраны) уменьшается, и мембранный потенциал изменяется в сторону уровня критической деполяризации , т.е. формируется деполяризация (возбудимость повышается).

Достижение критического уровня приводит к возникновению пикового потенциала (потенциала действия)

При замыкании цепи возле анода скапливается его "+" заряд.

Он увеличивает "+" заряд мембраны и величину мембранного потенциала

Мембранный потенциал удаляется от критического уровня , превышает значение потенциала покоя и формирует гиперполяризацию (возбудимость уменьшается)

При размыкании цепи, прекращение поступления дополнительного "+" заряда от анода приводит к уменьшению (восстановлению) заряда наружной поверхности мембраны.

Мембранный потенциал, уменьшаясь, приближается к критическому уровню

Формируется деполяризация (возбудимость увеличивается).

После достижения критического значения развивается пиковый потенциал

(Поскольку размыкание происходит после замыкания, а, следовательно, на фоне гиперполяризации и пониженной возбудимости, то для возникновения ПД необходим раздражитель, превышающий по силе пороговый - это анодно-размыкательный эффект)

При размыкании возле катода прекращается накопление его "-" заряда

Заряд наружной поверхности мембраны увеличивается (восстанавливается), мембранный потенциал, увеличиваясь , удаляется от критического уровня и возбуждение не возникает

Закон физиологического электротона

Действие постоянного электрического тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости

Различают 3 вида физиологического электротона или изменения возбудимости:

Катэлектротон - изменение возбудимости под катодом.

В момент замыкания под катодом формируется деполяризация и возбудимость повышается .

По мере удаления от катода количество его "-" зарядов, а следовательно и выраженность деполяризации уменьшается .

В результате возбудимость уменьшается, но она остается выше, чем в состоянии покоя

Анэлектротон - изменение возбудимости под анодом.

В момент замыкания под анодом формируется гиперполяризация и возбудимость снижается .

По мере удаления от анода количество его "+" зарядов, а, следовательно, и гиперполяризация уменьшается .

В результате возбудимость увеличивается, но она остается ниже, чем в состоянии покоя

Периэлектротон - обратное изменение возбудимости вне электротонических областей.

В зоне прекращения действия катода возбудимость снижается.

В зоне прекращения влияний анода она, наоборот, увеличивается

При длительном прохождении постоянного тока через ткань происходит извращение измененной возбудимости

При длительном замыкании под катодом происходит:

·инактивация Na проницаемости

·повышение уровня критической деполяризации

·увеличение порога деполяризации

·снижение вначале повышенной возбудимости

катодическая депрессия

При длительном замыкании под анодом происходит:

·снижение К проницаемости

·уровень критической деполяризации снижается

·порог деполяризации уменьшается

·повышается вначале сниженная возбудимость

Это явление получило название анодическая экзальтация

Этот закон необходимо учитывать в медицинской практике

С одной стороны, он может быть использован, если требуется заблокировать проведение возбуждения по нервной или мышечной ткани (катодическая депрессия) или повысить возбудимость (анодическая экзальтация)

С другой стороны, необходимо помнить о возможности привыкания к длительному действию раздражителей, в частности, фармацевтических препаратов, влияющих на возбудимость мембраны

5. Рецепторы. Классификация. Механизм преобразования энергии стимула в нервный импульс. Свойства рецепторов

Различают клеточные и сенсорные рецепторы

Клеточные рецепторы

Расположены в наружных и внутренних мембранах различных клеток организма, осуществляют их взаимодействие с окружающей средой и обмен информацией между органеллами внутри клетки (рецепторы мембран ядра, митохондрий, рибосом, лизосом и др.)

Сенсорные рецепторы - это высокоспециализированные образования, воспринимающие раздражители внешней и внутренней среды, трансформирующие энергию раздражителя в энергию нервных импульсов (в виде рецепторного потенциала) и кодирующие свойства раздражителя

Сенсорные рецепторы классифицируются

Законы раздражения отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения относятся, закон силы, закон "все или ничего", закон аккомодации (Дюбуа-Реймона), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона.

1. Закон силы : чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например, скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость.

Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуд, мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее количество мышечных волокон, и амплитуда сокращения мышц все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

2. Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции ("ничего"), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция ("все"). Закон был сформулирован Боудичем. По закону "все или ничего" сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Критика этого закона состоит в том, что во-первых, действие подпороговых раздражителей вызывает местный локальный ответ, хотя видимых изменений нет, но и «ничего» тоже нет. Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону "все или ничего", но амплитуда ее сокращений будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы, не растянутой кровью.

3. Закон раздражения - Дюбуа-Реймона (аккомодации) раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. (Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения потенциал действия вообще не возникает.

Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости, и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого - окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или ликвидации возможности генерировать ПД вообще).

Под градиентом раздражения понимают скорость нарастания силы раздражения до определенной величины. При очень медленном нарастании силы раздражителя порог возбудимости повышается и потенциал действия не возникает, т.е. аккомодация - это увеличение порога возбудимости при действии медленно нарастающей силе раздражителя. Дебуа-Реймон (1818-1896).

Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.

4. Закон силы-длительности : раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения.

Исследования зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет гиперболический характер, которая называется кривая «силы-времени». Впервые была исследована эта кривая учеными Гоорвегом в 1892 г., Вейсом в 1901 г и Лапиком в 1909г. Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной величины (подпороговый) не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют.

Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень "короткие" токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Раздражитель, способный вызвать ответную реакцию, называется пороговым. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, названа Лапиком реобазой. Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, и вызывает возбуждение, называется полезным временем. Это означает, что дальнейшее увеличение времени не имеет смысла для возникновения потенциала действия (ПД).

В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие хронаксия - минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, должен действовать на ткань, чтобы вызвать ответную реакцию. Определение хронаксии - хронаксиметрия - находит применение в клинике. Электрический ток, приложенный к мышце, проходит через как мышечные, так и нервные волокна и их окончания, находящиеся в этой мышце. Хронаксия нервных и мышечных волокон равна тысячным долям секунд. Если нерв поврежден или произошла гибель соответствующих мотонейронов спинного мозга (это имеет место при полиомиелите и некоторых других заболеваниях), то происходит перерождение нервных волокон и тогда определяется хронаксия уже мышечных волокон, которая имеет большую величину, чем нервных волокон.

Все возбудимые клетки (ткани) обладают рядом общих физиологических свойств (законы раздражения), краткая характеристика которых приводится ниже. Универсальным раздражителем для возбудимых клеток является электрический ток.

Закон силы для простых возбудимых систем
(закон «все или ничего»)

Простая возбудимая система – это одна возбудимая клетка, которая реагирует на раздражитель как единое целое.

В простых возбудимых системах подпороговые раздражители не вызывают возбуждения, сверхпороговые раздражители вызывают максимальное возбуждение (рис. 1). При подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение (ЭП, ЛО) носит местный (не распространяется), градуальный (сила реакции пропорциональная силе действующего стимула) характер. При достижении порога возбуждения возникает ответ максимальной силы (ПД). Амплитуда ответа (амплитуда ПД) не изменяется при дальнейшем увеличении силы раздражителя.

Закон силы для сложных возбудимых систем

Сложная возбудимая система – система, состоящая из множества возбудимых элементов (мышца включает множество двигательных единиц, нерв – множество аксонов). Отдельные элементы системы имеют неодинаковые пороги возбуждения.

Для сложных возбудимых систем амплитуда ответа пропорциональна силе действующего раздражителя (при значениях силы раздражителя от порога возбуждения самого легковозбудимого элемента до порога возбуждения самого трудновозбудимого элемента) (рис. 2). Амплитуда ответа системы пропорциональна количеству вовлеченных в ответ возбудимых элементов. При возрастании силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число возбудимых элементов.

Закон силы-длительности

Эффективность раздражителя зависит не только от силы, но и от времени его действия. Сила раздражителя, вызывающего процесс распространяющегося возбуждения, находится в обратной зависимости от длительности его действия. Графически эта закономерность выражается кривой Вейсса (рис. 3).

Минимальную силу раздражителя, вызывающую возбуждение, называют реобазой . Наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражитель силой в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение, называют полезным временем . Для более точной характеристики возбудимости используют параметр хронаксия. Хронаксия – минимальное время действия раздражителя в 2 реобазы, необходимое для того, чтобы вызвать возбуждение.

Закон крутизны раздражения
(закон крутизны нарастания силы раздражителя)

Для возникновения возбуждения имеет значение не только сила и время действия тока, но и скорость нарастания силы тока. Для возникновения возбуждения сила раздражающего тока должна нарастать достаточно круто (рис. 4). При медленном нарастании силы тока происходит явление аккомодации – возбудимость клетки снижается. В основе явления аккомодации лежит повышение КУД вследствие постепенной инактивации Na+ -каналов.

Полярный закон

Деполяризация, повышение возбудимости и возникновение возбуждения происходят при действии на клетку выходящего тока . При действии входящего тока происходят противоположные изменения – гиперполяризация и снижение возбудимости, возбуждение не возникает. За направление тока принимают направление от области положительного заряда к области отрицательного заряда.

Лабильность

Под лабильностью понимают функциональную подвижность, скорость протекания элементарных физиологических процессов в клетке (ткани). Количественной мерой лабильности является максимальная частота циклов возбуждения, которую может воспроизводить клетка. Частота циклов возбуждения не может возрастать беспредельно, так как в каждом цикле возбуждения имеется период рефрактерности. Чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность клетки.

1. Закон силы - зависимость силы ответной реакции ткани от силы раздражителя. Увеличение силы стимулов в определенном диапазоне сопровождается ростом величины ответной реакции. Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным - пороговым или выше порогового. В изолированной мышце после появления видимых сокращений при достижении пороговой силы стимулов дальнейшее увеличение силы стимулов повышает амплитуду и силу мышечного сокращения. Действие гормона зависит от его концентрации в крови. Эффективность лечения антибиотиками зависит от введенной дозы препарата.

Сердечная мышца подчиняется закону "все или ничего" - на подпороговый стимул не отвечает, после достижения пороговой силы стимула амплитуда всех сокращений одинакова.

2. Закон длительности действия раздражителя. Раздражитель должен действовать достаточно длительно, чтобы вызвать возбуждение. Пороговая сила раздражителя находится в обратной зависимости от его длительности, т.е. слабый раздражитель для того, чтобы вызвать ответную реакцию, должен действовать более продолжительное время. Зависимость между силой и длительностью раздражителя изучена Гоорвегом (1892), Вейсом (1901) и Лапиком (1909). Минимальная сила постоянного тока, вызывающая возбуждение, названа Лапикомреобазой . Наименьшее время, в течение которого должен действовать пороговый стимул, чтобы вызвать ответную реакцию называетсяполезным временем . При очень коротких стимулах возбуждения не возникает, как бы ни была велика сила раздражителя. Так как величина порога возбудимости колеблется в широком диапазоне, было введено понятиехронаксия - время, в течение которого должен действовать ток удвоенной реобазы (порога), чтобы вызвать возбуждение. Метод (хронаксиметрия) используется клинически при определения возбудимости нервно-мышечного аппарата в неврологической клинике и травматологии. Хронаксия различных тканей отличается: у скелетных мышц она равна 0,08-0,16 мс, у гладких - 0,2-0,5 мс. При повреждениях и заболеваниях хронаксия возрастает. Из закона "сила-время" так же следует, что слишком кратковременные стимулы не вызывают возбуждения. В физиотерапии используют токи ультравысокой частоты (УВЧ), которые имеют короткий период действия каждой волны для получения теплового лечебного эффекта в тканях.

3. Закон градиента раздражения.

Для того, чтобы вызвать возбуждение, сила раздражителя должна нарастать во времени достаточно быстро. При медленном нарастании силы стимулирующего тока, амплитуда ответов уменьшается или ответ вообще не возникает.

Кривая «сила-длительность»

А–порог (реобаза); Б–удвоенная реобаза; а–полезное время действия тока, б – хронаксия.

4. Полярный закон раздражения

Открыт Пфлюгером в 1859 году. При внеклеточном расположении электродов возбуждение возникает только под катодом (отрицательным полюсом) в момент замыкания (включения, начала действия) постоянного электрического тока. В момент размыкания (прекращения действия) возбуждение возникает под анодом. В области приложения к поверхности нейрона анода (положительного полюса источника постоянного тока) положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастет - развивается гиперполяризация, снижение возбудимости, увеличение величины порога. При внеклеточном расположении катода (отрицательного электрода) исходный положительный заряд на внешней мембране уменьшается - наступает деполяризация мембраны и возбуждение нейрона.