Безмиелиновые нервные волокна состоят из. Функции и типы нервных волокон

Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток, среди которых выделяют дендриты и аксоны. Одними из важнейших функций этих волокон являются восприятие сигналов внешней и внутренней среды, их преобразование в нервные импульсы и проведение последних но дендритам в или по аксонам из ЦНС к эффекторным клеткам.

Нервные волокна (отростки нервных клеток) осуществляют проведение нервных импульсов. Нервные волокна подразделяются на миелиновые (покрытые миелиновой оболочкой) и безмиелиновые. Миелиновые волокна преобладают в двигательных нервах, а безмиелиновые — в вегетативной нервной системе.

Строение волокон

Нервное волокно состоит из осевого цилиндра и покрывающей его миелиновой оболочки, прерывающейся через определенные промежутки (перехваты Ранвье). Миелиновая оболочка образуется в результате того, что леммоцит (шванновская клетка) многократно обертывает осевой цилиндр, образуя плотный липидный слой. Такие волокна называются миелиновыми , или мякотными. Нервные волокна, не имеющие миелиновой оболочки, называются безмиелиновыми , или безмякотными. Осевой цилиндр имеет плазматическую мембрану и аксоплазму.

Из нервных волокон формируются нервы или нервные стволы, заключенные в общую соединительнотканную оболочку. В состав нерва входят как миелиновые, так и безмиелиновые волокна.

Рис. Схема строения нервных волокон

В зависимости от функции и направления проведения нервных импульсов волокна делят на афферентные , проводящие сигналы в ЦНС, и эфферентные , проводящие их из ЦНС к исполнительным органам. Нервные волокна формируют нервы и многочисленные пути проведения сигналов внутри самой нервной системы.

Типы нервных волокон

Нервные волокна по их диаметру и скорости проведения возбуждения принято подразделять на три типа: А, В, С. Волокна типа А в свою очередь делятся на подтипы: А-α, А-β, А-γ, А-δ.

Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые среди них (А-а) имеют диаметр 12-22 мкм и обладают наибольшей скоростью проведения возбуждения — 70-120 м/с. По этим волокнам возбуждение проводится от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам и от рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам. Другие волокна типа А имеют меньший диаметр и меньшую скорость проведения возбуждения (от 5 до 70 м/с). Они относятся преимущественно к чувствительным волокнам, проводящим возбуждение от различных рецепторов (тактильных, температурных и др.) в ЦНС.

К волокнам типа В относятся миелиновые преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр составляет 1-3,5 мкм, а скорость проведения возбуждения — 3-18 м/с.

К волокнамтипа С относятся тонкие (диаметр 0,5-2 мкм) безмиелиновые нервные волокна. Скорость проведения возбуждения по ним составляет 0,5-3,0 м/с. Волокна этого типа входят в состав постганглионарных волокон вегетативной нервной системы. Эти волокна также проводят возбуждение от терморецепторов и болевых рецепторов.

Проведение возбуждения по нервным волокнам

Особенности проведения возбуждения в нервных волокнах зависят от их строения и свойств. По этим признакам нервные волокна делят на группы А, В и С. Волокна групп А и В представлены миелинизированными волокнами. Они покрыты миелиновой оболочкой, которая образуется плотно прилежащими мембранами глиальных клеток, многократно обернутыми вокруг осевого цилиндра нервного волокна. В ЦНС миелиновую оболочку формируют олигодендроциты, а миелин периферических нервов образован шванновскими клетками.

Миелин представляет собой многослойную мембрану, состоящую из фосфолипидов, холестерола, основного белка миелина и небольшого количества других веществ. Миелиновая оболочка через примерно равные участки (0,5-2 мм) прерывается, и мембрана нервного волокна остается непокрытой миелином. Эти участки называются перехватами Ранвье. В мембране нервного волокна в области перехватов имеется высокая плотность потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов. Длина перехватов составляет 0,3-14 мкм. Чем больше диаметр миелинизированного волокна, тем более длинные его участки покрыты миелином и тем меньшее число перехватов Ранвье имеется на единицу длины такого волокна.

Волокна группы А делят на 4 подгруппы: а, β, у, δ (табл. 1).

Таблица 1. Свойства различных нервных волокон теплокровных

Волокна Аа — самые большие по диаметру (12-20 мкм) — имеют скорость проведения возбуждения 70-120 м/с. Они выполняют функции афферентных волокон, проводящих возбуждение от тактильных рецепторов кожи, рецепторов мышц и сухожилий, а также являются эфферентными волокнами, передающими возбуждение от спинальных а-мотонейронов к экстрафузальным сократительным волокнам . Передаваемая по ним информация необходима для осуществления быстрых рефлекторных и произвольных движений. Нервные волокна Ау проводят возбуждение от спинальных у-мотонейронов к сократительным клеткам мышечных веретен. Имея диаметр 3-6 мкм, Ay-волокна проводят возбуждение со скоростью 15-30 м/с. Информация, передаваемая по этим волокнам, используется не непосредственно для инициирования движений, а скорее для их координации.

Из табл. 1 видно, что толстые миелинизированные волокна используются в тех сенсорных и моторных нервах, с помощью которых информация должна передаваться наиболее быстро для осуществления срочных реакций.

Процессы, контролируемые автономной нервной системой, осуществляются с более низкими скоростями, чем двигательные реакции скелетной мускулатуры. Информация, необходимая для их осуществления, воспринимается сенсорными рецепторами и передается в ЦНС по самым тонким афферентным миелинизированным Аδ-, В- и немиелинизированным С- волокнам. Эфферентные волокна типа В и С входят в состав нервов автономной нервной системы.

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам

К настоящему времени доказано, что проведение возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам осуществляется на основе ионных механизмов генерации потенциала действия. Но механизм проведения возбуждения по волокнам обоих типов имеет определенные особенности.

Так, при распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну местные токи, которые возникают между его возбужденным и невозбужденным участками, вызывают деполяризацию мембраны и генерацию потенциала действия. Затем локальные токи возникают уже между возбужденным участком мембраны и ближайшим невозбужденным участком. Многократное повторение этого процесса способствует распространению возбуждения вдоль нервного волокна. Так как в процесс возбуждения последовательно вовлекаются все участки мембраны волокна, то такой механизм проведения возбуждения называется непрерывным. Непрерывное проведение потенциала действия происходит в мышечных волокнах и в безмиелиновых нервных волокнах типа С.

Наличие у миелиновых нервных волокон участков без этой миелиновой оболочки (перехваты Ранвье), обусловливает специфический тип проведения возбуждения. В этих волокнах местные электрические токи возникают между соседними перехватами Ранвье, разделенными участком волокна с миелиновой оболочкой. И возбуждение «перепрыгивает» через участки, покрытые миелиновой оболочкой, от одного перехвата к другому. Такой механизм распространения возбуждения называется сальтаторным (скачкообразным), или прерывистым. Скорость сальтаторного проведения возбуждения гораздо выше, чем в безмиелиновых волокнах, так как в процесс возбуждения вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов.

«Перепрыгивание» потенциала действия через миелиновый участок возможно потому, что его амплитуда в 5-6 раз превышает величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата Ранвье. Иногда потенциал действия способен «перепрыгивать» даже через несколько межперехватных промежутков.

Транспортная функция нервных волокон

Осуществление мембраной нервных волокон одной из их главных функций — проведения нервных импульсов — неразрывно связано с трансформацией электрических потенциалов в высвобождение из нервных окончаний сигнальных молекул — нейромедиаторов. Во многих случаях их синтез осуществляется в ядре тела нервной клетки, и аксоны нервной клетки, которые могут достигать длины 1 м, доставляют нейромедиаторы в нервные окончания посредством особых транспортных механизмов, получивших название аксонного транспорта веществ. С их помощью по нервным волокнам перемещаются не только нейромедиаторы, но и ферменты, пластические и другие вещества, необходимые для роста, поддержания структуры и функции нервных волокон, синапсов и постсинаптических клеток.

Аксонный транспорт подразделяют на быстрый и медленный.

Быстрый аксонный транспорт обеспечивает перемещение медиаторов, некоторых внутриклеточных органелл, ферментов в направлении от тела нейрона к пресинаптическим терминалям аксона. Такой транспорт называют антеградным. Он осуществляется с участием белка актина, ионов Са 2+ и проходящих вдоль аксона микротрубочек и микронитей. Его скорость составляет 25-40 см/сут. На транспорт затрачивается энергия клеточного метаболизма.

Медленный аксонный транспорт происходит со скоростью 1-2 мм/сут в направлении от тела нейрона к нервным окончаниям. Медленный антеградный транспорт представляет собой движение аксоплазмы вместе с содержащимися в ней органеллами, РНК, белками и биологически активными веществами от тела нейрона к его окончаниям. От скорости их перемещения зависит скорость роста аксона, когда он восстанавливает свою длину (регенерирует) после повреждения.

Выделяют также ретроградный аксонный транспорт в направлении от нервного окончания к телу нейрона. С помощью этого вида транспорта к телу нейрона перемещаются фермент ацетилхолинэстераза, фрагменты разрушенных органелл, некоторые биологические вещества, регулирующие синтез белка в нейроне. Скорость транспорта достигает 30 см/сут. Учет наличия ретроградного транспорта важен и потому, что с его помощью в нервную систему могут проникать болезнетворные агенты: вирусы полиомиелита, герпеса, бешенства, столбнячный токсин.

Аксонный транспорт необходим для поддержания нормальной структуры и функции нервных волокон, доставки энергетических веществ, медиаторов и нейропептидов в пресинаптические терминали. Он важен для оказания трофического влияния на иннервируемые ткани и для восстановления поврежденных нервных волокон. Если нервное волокно пересечено, то его периферический участок, лишенный возможности обмениваться с помощью аксонного транспорта различными веществами с телом нервной клетки, дегенерирует. Центральный участок нервного волокна, сохранивший связь с телом нервной клетки, регенерирует.

Проведение нервного импульса

Проведение нервных импульсов является специализированной функцией нервных волокон, т.е. отростков нервных клеток.

Нервные волокна разделяют на мякотные, миелинизированные, и безмякотные, или немиелинизированные. Мякотные, чувствительные и двигательные волокна входят в состав нервов, снабжающих органы чувств и скелетную мускулатуру; они имеются также в вегетативной нервной системе. Безмякотные волокна у позвоночных животных принадлежат в основном симпатической нервной системе.

Структура нервного волокна

Нервы обычно состоят как из мякотных, так и из безмякотных волокон, причем их соотношение в разных нервах различное. Например, во многих кожных нервах преобладают безмякотные нервные волокна. Так, в нервах вегетативной нервной системы, например в блуждающем нерве, количество безмякотных волокон достигает 80-95%. Наоборот, в нервах, иннервирующих скелетные мышцы, имеется лишь относительно небольшое количество безмякотных волокон.

Как показали электронно-микроскопические исследования, миелиновая оболочка создается в результате того, что миелоцит (шванновская клетка) многократно обертывает осевой цилиндр (рис. 1), слои ее сливаются, образуя плотный жировой футляр — миелиновую оболочку. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя открытыми участки мембраны шириной примерно 1 мкм. Эти участки получили название перехватов Ранвье.

Рис. 1. Роль миелоцита (шванновской клетки) в образовании миелиновой оболочки в мякотных нервных волокнах: последовательные стадии спиралеобразного закручивания миелоцита вокруг аксона (I); взаимное расположение миелоцитов и аксонов в безмякотных нервных волокнах (II)

Длина межперехватных участков, покрытых миелиновой оболочкой, примерно пропорциональна диаметру волокна. Так, в нервных волокнах диаметром 10-20 мкм длина промежутка между перехватами составляет 1-2 мм. В наиболее тонких волокнах (диаметром 1-2 мкм) эти участки имеют длину около 0,2 мм.

Безмякотные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, они изолированы друг от друг только шванновскими клетками. В простейшем случае одиночный миелоцит окружает одно безмякотное волокно. Часто, однако, в складках миелоцита оказывается несколько тонких безмякотных волокон.

Миелиновая оболочка выполняет двоякую функцию: функцию электрического изолятора и трофическую функцию. Изолирующие свойства миелиновой оболочки связаны с тем, что миелин как вещество липидной природы препятствует прохождению ионов и потому обладает очень высоким сопротивлением. Благодаря существованию миелиновой оболочки возникновение возбуждения в мякот- ных нервных волокнах возможно не на всем протяжении осевого цилиндра, а только в ограниченных участках — перехватах Ранвье. Это имеет важное значение для распространения нервного импульса вдоль волокна.

Трофическая функция миелиновой оболочки, по-видимому, состоит в том, что она принимает участие в процессах регуляции обмена веществ и роста осевого цилиндра.

Проведение возбуждения в немиелинизированных и миелинизированных нервных волокнах

В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны, от одного возбужденного участка к другому, расположенному рядом. В отличие от этого в миелинизированных волокнах потенциал действия может распространяться только скачкообразно, «перепрыгивая» через участки волокна, покрытые изолирующей миелиновой оболочкой. Такое проведение называется сальтаторным.

Прямые электрофизиологические исследования, проведенные Каго (1924), а затем Тасаки (1953) на одиночных миелинизированных нервных волокнах лягушки, показали, что потенциалы действия в этих волокнах возни кают только в перехватах, а участки между перехватами, покрытые миелином, являются практически невозбудимыми.

Плотность натриевых каналов в перехватах очень велика: на 1 мкм 2 мембраны насчитывается около 10 000 натриевых каналов, что в 200 раз превышает плотность их в мембране гигантского аксона кальмара. Высокая плотность натриевых каналов является важнейшим условием сальтаторного проведения возбуждения. На рис. 2 показано, каким образом происходит «перепрыгивание» нервного импульса с одного перехвата на другой.

В состоянии покоя наружная поверхность возбудимой мембраны всех перехватов Ранвье заряжена положительно. Разности потенциалов между соседними перехватами не существует. В момент возбуждения поверхность мембраны перехвата С становится заряженной электроотрицательно по отношению к поверхности мембраны соседнего перехватаD . Это приводит к возникновению местного (локального) электрического тока, который идет через окружающую волокно межтканевую жидкость, мембрану и аксоплазму в направлении, показанном на рисунке стрелкой. Выходящий через перехват D ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны. В перехвате С возбуждение еще продолжается, и он на время становится рефрактерным. Поэтому перехват D способен привести в состояние возбуждения только следующий перехват и т.д.

«Перепрыгивание» потенциала действия через межперехватный участок оказывается возможным только потому, что амплитуда потенциала действия в каждом перехвате в 5-6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата. При определенных условиях потенциал действия может «перепрыгнуть» не только через один, но и через два межперехватных участка — в частности, в том случае, если возбудимость соседнего перехвата снижена каким-либо фармакологическим агентом, например новокаином, кокаином и др.

Рис. 2. Сальтаторное распространение возбуждения в мякотном нервном волокне от перехвата к перехвату: А — немиелинизированное волокно; В — миелинизированное волокно. Стрелками показано направление тока

Предположение о скачкообразном распространении возбуждения в нервных волокнах впервые было высказано Б.Ф. Вериго (1899). Такой способ проведения имеет ряд преимуществ по сравнению с непрерывным проведением в безмякотных волокнах: во-первых, «перепрыгивая» через сравнительно большие участки волокна, возбуждение может распространяться со значительно большей скоростью, чем при непрерывном проведении по безмякотному волокну того же диаметра; во-вторых скачкообразное распространение является энергетически более экономным, поскольку в состояние активности приходит не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов, имеющие ширину менее 1 мкм. Потери ионов (в расчете на единицу длины волокна), сопровождающие возникновение потенциала действия в таких ограниченных участках мембраны, очень невелики, а следовательно, малы и энергетические затраты на работу натрий-калиевого насоса, необходимые для восстановления измененных ионных соотношений между внутренним содержимым нервного волокна и тканевой жидкостью.

Законы проведения возбуждения в нервах

При изучении проведения возбуждения по нерву было установлено несколько необходимых условий и правил (законов) протекания этого процесса.

Анатомическая и физиологическая непрерывность волокна. Обязательным условием для проведения возбуждения является морфологическая и функциональная целостность мембраны. Любое сильное воздействие на волокно — наложение лигатуры, сдавливание, растяжение, действие различных химических агентов, чрезмерное действие холода или тепла — вызывает его повреждение и прекращение проведения возбуждения.

Двустороннее проведение возбуждения. По нервным волокнам возбуждение проводится как в афферентном, так и в эфферентном направлении. Эта особенность нервных волокон была доказана опытами А.И. Бабухина (1847) на электрическом органе нильского сома. Электрический орган сома состоит из отдельных пластин, иннервируемых веточками одного аксона. А.И. Бабухин удалил средние пластины, чтобы избежать проведения возбуждения по электрическому органу, и перерезал одну из веточек нерва. Раздражая центральный конец перерезанного нерва, он наблюдал ответную реакцию во всех сегментах электрического органа. Следовательно, возбуждение по нервным волокнам проходило в разных направлениях — центростремительном и центробежном.

Двустороннее проведение является не только лабораторным феноменом. В естественных условиях потенциал действия нервной клетки возникает в той ее части, где тело переходит в ее отросток — аксон (так называемый начальный сегмент). Из начального сегмента потенциал действия распространяется двусторонне: в аксоне по направлению к нервным окончаниям и в тело клетки по направлению к ее дендритам.

Изолированное проведение. В периферическом нерве импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, т.е. не переходя с одного волокна на другое и оказывая действие только на те клетки, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна. Это связано с особенностями миелиновой оболочки. Обладая большим сопротивлением, она является изолятором, препятствующим распространению возбуждения на соседние волокна. Это имеет очень важное значение в связи с тем, что всякий периферический нервный ствол содержит большое число нервных волокон — двигательных, чувствительных и вегетативных, которые иннервируют разные, иногда далеко отстоящие друг от друга и разнородные по структуре и функциям клетки и ткани. Например, блуждающий нерв иннервирует все органы грудной полости и значительную часть органов брюшной полости, седалищный нерв — всю мускулатуру, костный аппарат, сосуды и кожу нижней конечности. Если бы возбуждение переходило внутри нервного ствола с одного волокна на другое, то в этом случае нормальное изолированное функционирование периферических органов и тканей было бы невозможно.

Перерождение нервных волокон после перерезки нерва. Нервные волокна не могут существовать вне связи с телом нервной клетки: перерезка нерва ведет к гибели тех волокон, которые оказались отделенными от тела клеток. У теплокровных животных уже через двое-трое суток после перерезки нерва его периферический отросток утрачивает способность к проведению нервных импульсов. Вслед за этим начинается дегенерация нервных волокон, причем миелиновая оболочка претерпевает жировое перерождение: мякотная оболочка теряет миелин, который скапливается в виде капель; распавшиеся волокна и их миелин рассасываются и на месте нервных волокон остаются тяжи, образованные леммоцитом (шванновской клеткой). Все эти изменения впервые были описаны английским врачом Валлером и названы по его имени валлеровским перерождением.

Регенерация нерва происходит очень медленно. Леммоциты, оставшиеся на месте дегенерировавших нервных волокон, начинают разрастаться вблизи места перерезки по направлению к центральному отрезку нерва. Одновременно перерезанные концы аксонов центрального отрезка образуют так называемые колбы роста — утолщения, которые растут в направлении периферического отрезка. Часть этих веточек попадает в старое ложе перерезанного нерва и продолжает расти в этом ложе со скоростью 0,5-4,5 мм в сутки, до тех пор пока не дойдет до соответствующей периферической ткани или органа, где волокна образуют нервные окончания. С этого времени восстанавливается нормальная иннервация органа или ткани.

В различных органах восстановление функции после перерезки нерва наступает в разные сроки. В мышцах первые признаки восстановления функций могут появиться через пять-шесть недель; окончательное восстановление происходит гораздо позднее, иногда через год.

Свойства нервного волокна

Нервное волокно обладает определенными физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью и лабильностью.

Нервное волокно характеризуется очень низкой утомляемостью. Это обусловлено тем, что при проведении одного потенциала действия по нервному волокну затрачивается очень малое количество АТФ для восстановления ионных градиентов.

Лабильность и парабиоз нервных волокон

Нервные волокна обладают лабильностью. Лабильность (неустойчивость) — это способность нервного волокна воспроизводить определенное число циклов возбуждения в единицу времени. Мерой лабильности нервного волокна служит максимальное число циклов возбуждения, которое оно способно воспроизвести в единицу времени без изменения ритма раздражения. Нервное волокно способно воспроизводить до 1000 импульсов в секунду.

Академик Н.Е. Введенский обнаружил, что при воздействии на нервный участок повреждающего агента (альтерация), например химического вещества, лабильность этого участка понижается. Это обусловлено блокадой натриевой и калиевой проницаемости мембраны. Такое состояние пониженной лабильности Н.Е. Введенский назвал парабиозом. Парабиоз подразделяется на три последовательные фазы: уравнительную, парадоксальную и тормозную.

В уравнительную фазу устанавливается одинаковая величина ответной реакции на действие сильных и слабых раздражителей. В нормальных условиях величина ответной реакции иннервируемых этим нервом мышечных волокон подчиняется закону силы: на слабые раздражители ответная реакция меньше, а на сильные раздражители — больше.

Парадоксальная фаза характеризуется тем, что на слабые раздражители отмечается реакция большей величины, чем на сильные.

В тормозную фазу лабильность волокна понижается до такой степени, что раздражители любой силы не способны вызвать ответной реакции. При этом мембрана волокна находится в состоянии длительной деполяризации.

Парабиоз носит обратимый характер. В случае кратковременного воздействия на нерв повреждающего вещества, после прекращения его действия нерв выходит из состояния парабиоза и проходит аналогичные фазы, но в обратной последовательности.

Утомление нерва

Неутомляемость нерва была впервые показана Н.Е. Введенским (1883), который наблюдал сохранение работоспособности нерва после непрерывного 8-часового раздражения. Введенский проводил опыт на двух нервно-мышечных препаратах лапок лягушки. Оба нерва в течение длительного времени раздражались ритмическим индукционным током одинаковой силы. Но на одном из нервов, ближе к мышце, дополнительно устанавливались электроды постоянного тока, с помощью которых блокировалось проведение возбуждения к мышцам. Таким образом, раздражались оба нерва в течение 8 ч, но возбуждение проходило только к мышцам одной лапки. После 8-часового раздражения, когда мышцы работающего препарата перестали сокращаться, был снят блок с нерва другого препарата. При этом возникло сокращение его мышц в ответ на раздражение нерва. Следовательно, нерв, проводящий возбуждение к блокированной лапке, не утомился, несмотря на длительное раздражение.

Тонкие волокна быстрее утомляются по сравнению с толстыми. Относительная неутомляемость нервного волокна связана прежде всего с уровнем обмена веществ. Поскольку нервные волокна во время деятельности возбуждены только в перехватах Ранвье (что составляет относительно малую поверхность), количество расходуемой энергии невелико. Поэтому процессы ресинтеза легко покрывают эти расходы, даже если возбуждение длится несколько часов. Кроме того, в естественных условиях функционирования организма нерв не утомляется и в связи с тем, что несет нагрузку меньше своих возможностей.

Из всех звеньев рефлекторной дуги нерв обладает самой высокой лабильностью. Между тем в целом организме частота импульсов, идущих по эфферентному нерву, определяется лабильностью нервных центров, которая невелика. Поэтому нерв проводит меньшее число импульсов в единицу времени, чем он мог бы воспроизводить. Это обеспечивает его относительную неутомляемость.

Безмиелиновые нервные волокна - один слой швановских клеток, между ними - щелевидные пространства. Клеточная мембрана на всем протяжении контактирует с окружающей средой. При нанесении раздражения возбуждение возникает в месте действия раздражителя. Безмиелиновые нервные волокна обладают электрогенными свойствами (способностью генерировать нервные импульсы) на всем протяжении.

Миелиновые нервные волокна - покрыты слоями шванновских клеток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждые 1 мм. Продолжительность перехвата Ранвье 1 мкм. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (высокое сопротивление). Участки, покрытые миелином не обладают электрогенными свойствами. Ими обладают перехваты Ранвье. Возбуждение возникает в ближайшем к месту действия раздражителя перехвата Ранвье. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом перехвате Ранвье происходит усиление нервных импульсов.

Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (генерируют и усиливают нервные импульсы).

Механизм проведения возбуждения по нервному волокну

1885 г. - Л. Герман - между возбужденными и невозбужденными участками нервного волокна возникают круговые токи.

При действии раздражителя имеется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями ткани (участки несущие различные заряды). Между этими участками возникает электрический ток (движение ионов Nа+). Внутри нервного волокна возникает ток от положительного полюса к отрицательному полюсу, т. е. ток направлен от возбужденного участка к невозбужденному. Этот ток выходит через невозбужденный участок и вызывает его перезарядку. На наружной поверхности нервного волокна ток идет от невозбужденного участка к возбужденному. Этот ток не изменяет состояние возбужденного участка, т. к. он находится в состоянии рефрактерности.

Доказательство наличия круговых токов: нервное волокно помещают в раствор NaCl и регистрируют скорость проведения возбуждения. Затем нервное волокно помещают в масло (повышается сопротивление) - скорость проведения уменьшается на 30 %. После этого нервное волокно оставляют на воздухе - скорость проведения возбуждения уменьшается на 50 %.

Особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам:

миелиновые волокна - имеют оболочку обладающую высоким сопротивлением, электрогенные свойства только в перехватах Ранвье. Под действием раздражителя возбуждение возникает в ближайшем перехвате Ранвье. Соседний перехват в состоянии поляризации. Возникающий ток вызывает деполяризацию соседнего перехвата. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом следующем перехвате возникает чуть больший (по амплитуде) потенциал действия, за счет этого возбуждение распространяется без декремента и может перескакивать через несколько перехватов. Это сальтаторная теория Тасаки. Доказательство теории - в нервное волокно вводили препараты, блокирующие несколько перехватов, но проведение возбуждения регистрировалось и после этого. Это высоко надежный и выгодный способ, т. к. устраняются небольшие повреждения, увеличивается скорость проведения возбуждения, уменьшаются энергетические затраты;

безмиелиновые волокна - поверхность обладает электрогенными свойствами на всем протяжении. Поэтому малые круговые токи возникают на расстоянии в несколько микрометров. Возбуждение имеет вид постоянно бегущей волны.

Этот способ менее выгоден: большие затраты энергии (на работу Nа-К-насоса), меньшая скорость проведения возбуждения.

Нервные волокна

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.

В центральной нервной системе оболочки отростков нейронов образуются отростками олигодендроглиоцитов, а в периферической - нейролеммоцитами Шванна.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе автономной, или вегетативной, нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в соседнее. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. По мере погружения осевых цилиндров в тяж нейролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр.

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов Шванна, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее.

Миелиновый слой оболочки такого волокна содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии-насечки миелина, или насечки Шмидта - Лантермана. Через определенные интервалы (1-2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, - это т.н. узловатые перехваты, или перехваты Ранвье.

В процессе миелинизации аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита - мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается (как бы накручивается) на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону - миелиновый слой. Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой. Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитирующими отростками нейролеммоцитов. Оболочка аксона (аксолемма) обладает в области перехвата значительной электронной плотностью.

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом. Длина межузлового сегмента, так же как и толщина миелинового слоя, зависит от толщины осевого цилиндра. Насечка миелина (Шмидта-Лантермана) представляет собой участок миелинового слоя, где завитки мезаксона лежат неплотно друг к другу, образуя спиральный туннель, идущий снаружи внутрь и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита, т.е. место расслоения миелина. Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мембрана.

Миелиновые волокна центральной нервной системы не имеют насечек миелина, а нервные волокна не окружены базальными мембранами.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, тогда как толстые миелиновые - со скоростью 5-120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехватов. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, т.е. прыжками. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме.

№ 29 Механизмы передачи возбуждение по нервным волокнам.

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.

Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «-». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.

В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70-120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5–2 м/с).

№ 30 Законы распространения возбуждения по нервным волокнам.

Существует 3 закона распространения возбуждения:

1. Закон анатомо-физиологической целостности (непрерывности):

Волокно должно быть анатомически цело (не разорвано), а также должны нормально функционировать все каналы и насосы для передачи возбуждения.

Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. При нарушении физиологических свойств нервного волокна путем охлаждения, применения различных наркотических средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно.

2. Закон двустороннего проведения возбуждения:

Возбуждение будет распространяться и дистально и проксимально ß LL à при приложении электродов.

Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно.

В живом организме возбуждение проводится только в одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме местом возникновения импульса и клапанным свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении.

3. Закон изолированного проведения возбуждения. Формулируется для нервных стволов.

Шванновскими клетками изолируется, чтобы возбуждение с одного волокна не передалось на другой.

Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах.

В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе.

В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.

В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. Это объясняется тем, что сопротивление жидкости, которая заполняет межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому ток, возникающий между деполяризованным участком и неполяризованным, проходит по межклеточным щелям и не заходит при этом в соседние нервные волокна.

№ 31 Понятие о центральной нервной системе, отделы ЦНС.

Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, выполняющие в организме человека и животных сложнейшие функции.

Значение центральной нервной системы.

1. Центральная нервная система обеспечивает взаимную связь отдельных органов и систем, согласует и объединяет их функции. Благодаря этому организм работает как единое целое. Точность контроля за работой внутренних органов достигается существованием двусторонней круговой связи между центральной нервной системой и периферическими органами.

2. Центральная нервная система осуществляет связь организма и взаимодействие его как целого с внешней средой, а также индивидуальное приспособление к внешней среде - поведение человека и животных.

3. Головной мозг является органом психической деятельности. В результате поступления нервных импульсов в клетки коры головного мозга возникают ощущения и на их основе проявляются специфические качества высокоорганизованной материи - процессы сознания и мышления.

Управление различными функциями осуществляется и гуморальным путем (через кровь, лимфу, тканевую жидкость), однако нервная система играет главенствующую роль. У высших животных и человека ведущим отделом центральной нервной системы является кора больших полушарий, которая управляет также наиболее сложными функциями в жизнедеятельности человека - психическими процессами (сознание, мышление, память и др.).

Основным принципом функционирования ЦНС является процесс регуляции, управления физиологическими функциями, которые направлены на поддержание постоянства свойств и состава внутренней среды организма. ЦНС обеспечивает оптимальные взаимоотношения организма с окружающей средой, устойчивость, целостность, оптимальный уровень жизнедеятельности организма.

Различают два основных вида регуляции: гуморальный и нервный.

Гуморальный процесс управления предусматривает изменение физиологической активности организма под влиянием химических веществ, которые доставляются жидкими средами организма. Источником передачи информации являются химические вещества – утилизоны, продукты метаболизма (углекислый газ, глюкоза, жирные кислоты), информоны, гормоны желез внутренней секреции, местные или тканевые гормоны.

Нервный процесс регуляции предусматривает управление изменения физиологических функций по нервным волокнам при помощи потенциала возбуждения под влиянием передачи информации.

Характерные особенности:

1) является более поздним продуктом эволюции;

2) обеспечивает быструю регуляцию;

3) имеет точного адресата воздействия;

4) осуществляет экономичный способ регуляции;

5) обеспечивает высокую надежность передачи информации.

В организме нервный и гуморальный механизмы работают как единая система нейрогуморального управления. Это комбинированная форма, где одновременно используются два механизма управления, они взаимосвязаны и взаимообусловлены.

Нервная система представляет собой совокупность нервных клеток, или нейронов.

По локализации различают:

1) центральный отдел – головной и спинной мозг;

2) периферический – отростки нервных клеток головного и спинного мозга.

По функциональным особенностям различают:

1) соматический отдел, регулирующий двигательную активность;

2) вегетативный, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней секреции, сосудов, трофическую иннервацию мышц и самой ЦНС.

Функции нервной системы:

1) интегративно-коордиационная функция. Обеспечивает функции различных органов и физиологических систем, согласует их деятельность между собой;

2) обеспечение тесных связей организма человека с окружающей средой на биологическом и социальном уровнях;

3) регуляция уровня обменных процессов в различных органах и тканях, а также в самой себе;

4) обеспечение психической деятельности высшимие отделами ЦНС.

Центральная нервная система (ЦНС) - это комплекс различных образований спинного и головного мозга, которые обеспечивают восприятие, переработку, хранение и воспроизведение информации, а также формирование адекватных реакций организма на изменения внешней и внутренней среды. Структурным и функциональным элементом ЦНС являются нейроны. Это высокоспециализированные -клетки организма, чрезвычайно различающиеся по своему строению и функциям. В ЦНС нет двух одинаковых нейронов. Мозг человека содержит 25 млрд. нейронов. В общем.плане, все нейроны имеют тело - сому и отростки - дендриты и аксоны. Точной классификации нейронов нет. Но их условно разделяют по структуре и функциям на следующие группы:

Понятие периферической и центральной нервной системы .

В нервной системе человека и позвоночных животных выделяют два больших отдела - ЦНС и периферическую нервную систему. Центральная нервная система (ЦНС) - это головной и спинной мозг. Все что лежит за пределами головного и спинного мозга относится к периферической нервной системе - это многочисленные нервы и нервные узлы. Периферическая нервная система подразделяется на соматическую (“сома” - тело) и вегетативную. Соматическая (телесная) нервная система контролируется сознанием и управляет двигательными функциями, осуществляемыми скелетной мускулатурой. Вегетативная нервная система обеспечивает работу внутренних органов и контролю сознания не подвластна (такое деление несколько условно).
Вегетативная нервная система имеет три отдела - симпатический, парасимпатический и энтеральный (подробный анализ этих отделов дан в лекции о вегетативной нервной системе).

№ 32 Нейрон - структурно-функциональная единица ЦНС, его строение.

Структурной и функциональной единицей нервной ткани является нервная клетка – нейрон .

Нейрон – специализированная клетка, которая способна принимать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими нейронами, организовывать ответную реакцию организма на раздражение.

Функционально в нейроне выделяют:

1) воспринимающую часть (дендриты и мембрану сомы нейрона);

2) интегративную часть (сому с аксоновым холмиком);

3) передающую часть (аксонный холмик с аксоном).

Воспринимающая часть.

Дендриты – основное воспринимающее поле нейрона. Мембрана дендрита способна реагировать на медиаторы. Нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Это объясняется тем, что нейрон как информационное образование должен иметь большое количество входов. Через специализированные контакты информация поступает от одного нейрона к другому. Эти контакты называются «шипики».

Мембрана сомы нейрона имеет толщину 6 нм и состоит из двух слоев липидных молекул. Гидрофильные концы этих молекул обращены в сторону водной фазы: один слой молекул обращен внутрь, другой – наружу. Гидрофильные концы повернуты друг к другу – внутрь мембраны. В двойной липидный слой мембраны встроены белки, которые выполняют несколько функций:

1) белки-насосы – перемещают в клетке ионы и молекулы против градиента концентрации;

2) белки, встроенные в каналы, обеспечивают избирательную проницаемость мембраны;

3) рецепторные белки осуществляют распознавание нужных молекул и их фиксацию на мембране;

4) ферменты облегчают протекание химической реакции на поверхности нейрона.

В некоторых случаях один и тот же белок может выполнять функции как рецептора, фермента, так и насоса.

Интегративная часть.

Аксоновый холмик – место выхода аксона из нейрона.

Сома нейрона (тело нейрона) выполняет наряду с информационной и трофическую функцию относительно своих отростков и синапсов. Сома обеспечивает рост дендритов и аксонов. Сома нейрона заключена в многослойную мембрану, которая обеспечивает формирование и распространение электротонического потенциала к аксонному холмику.

Передающая часть.

Аксон – вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, которая собирается дендритами и перерабатывается в нейроне. Аксон дендритной клетки имеет постоянный диаметр и покрыт миелиновой оболочкой, которая образована из глии, у аксона разветвленные окончания, в которых находятся митохондрии и секреторные образования.

Нейроны, или нервные клетки, являются структурно-функциональными единицами нервной системы. Несмотря на то, что эти клетки имеют те же самые гены, то же самое строение и тот же самый биохимический аппарат, что и другие клетки, они обладают и уникальными способностями, которые делают функцию мозга отличной от функции других органов. Важными особенностями нейронов является характерная форма, способность наружной мембраны генерировать нервные импульсы и наличие уникальной структуры, синапса, служащего для передачи информации от одного нейрона к другому. Нервные клетки чрезвычайно вариабельны по своему строению. В каждой из групп чувствительных, ассоциативных и двигательных нейронов имеется большое разнообразие форм, размеров тела клеток, величины и характера ветвления их отростков (рис. 1.1). Тело нейрона. По форме тела различают пирамидные, многоугольные, круглые и овальные клетки. На основании количества отходящих от тела клетки отростков все нейроны подразделяются на униполярные, биполярные и мультиполярные. Отростки могут отходить более или менее равномерно (радиально) от всей поверхности тела клетки либо концентрированно от одного из полюсов. Мультиполярные нейроны наиболее вариабельны по форме и имеют по нескольку отростков. Общепринято считать, что один из них – аксон (нейрит), который может начинаться как от тела клетки, так и от проксимальной части одного из дендритов. От тела биполярной клетки отходят два отростка. Тот из них, который направляется на периферию, принято считать дендритом, а центральный отросток – аксоном. Тела униполярных нейронов имеют овальную форму. От тела клетки отходит один крупный отросток, который на некотором расстоянии делится на два отростка: периферический и центральный. Форма клеточного тела целиком зависит от местоположения клетки в соответствующем участке нервной системы. На форму нервных клеток могут оказывать влияние соседствующие с ними кровеносные сосуды, пучки волокон или даже от-дельные миелинизированные волокна крупного диаметра. Таким образом, одинаковые в функциональном отношении нервные клетки могут быть разными по форме.

Размеры нервных клеток колеблются в широких пределах. У разных по высоте организации животных и даже у одной и той же особи можно наблюдать примеры как очень мелких, так и очень крупных клеток. Так, диаметр клеток-зерен коры мозжечка равен приблизительно 5 мкм, а у моторных клеток головного и спинного мозга он достигает 70 мкм и более. Тела нервных клеток брюхоногих моллюсков хорошо различимы простым глазом (500-900 мкм). В нервной клетке существует прямая связь между массой сомы, ве-личиной поверхности дендритов, калибром аксона, количеством коллатералей аксона и толщиной его миелинизированной оболочки. Было выяснено, что чем крупнее тела мотонейронов, тем длиннее у них аксон и больше дендритная поверхность нейрона. Форма нервных клеток определяется также комплексом их взаимо-связей с афферентными волокнами. Поэтому можно думать, что чем сложнее межнейронные связи каждого данного нейрона, тем сложнее его внешние очертания. Нейроны коры головного мозга характеризуются значительной вариабельностью форм. Подобно всем клеткам, нервные клетки отграничены сплошной плазматической мембраной от внешней среды. Тело нейрона содержит цитоплазму, ядро, есть микротрубочки и нейрофиламенты, органеллы и включения. В цитоплазме нейрона есть вещество Ниссля. Этот компонент цитоплазмы является определенным индикатором состояния нейрона, так как при изменении функционального состояния нейрона существенно изменяется вещество Ниссля. Основным компонентом вещества Ниссля является РНК. Количество РНК варьирует в зависимости от типа клеток и их размеров. Нервные клетки содержат также аппарат Гольджи, мультивезикулярные тела, лизосомы, пигменты (меланин или липофусцин). Меланин постоянно содержится в нейронах черной субстанции и голубого пятна. Присутствие меланина описано в дорсальном ядре блуждающего нерва, в ряде ядер ствола мозга и в симпатических нейронах. В тех клетках, где имеется меланин, мало липофусцина или он совершенно отсутствует. Липофусциновые гранулы, в отличие от меланина, начинают обнаруживаться в нейронах только с увеличением возраста. В нейронах обнаруживается большое количество митохондрий. Тело нейрона определяет процессы жизнедеятельности всей клетки и способность к регенерации ее отростков (рис. 1.2, 1.3).

Дендриты. Особенности, характерные для типичных дендритов и аксонов, приведены в таблице 1.1.

Терминали дендритов чувствительных нейронов образуют чувствительные окончания. Основной функцией дендритов является получение информации от других нейронов. Дендриты проводят информацию к телу клетки, а затем к аксонному холмику. Аксон. Аксоны образуют нервные волокна, по которым передается информация от нейрона к нейрону или к эффекторному органу. Совокупность аксонов образует нервы. Общепринято подразделение аксонов на три категории: А, В и С. Волокна группы А и В являются миелинизированными, а С – лишены миелиновой оболочки. Диаметр волокон группы А, которые составляют большинство коммуникаций центральной нервной системы, варьирует от 1 до 16 мкм, а скорость проведения импульсов равна их диаметру, умноженному на 6. Волокна типа А подразделяются на Аa, Аb, Аl, Аs. Волокна Аb, Аl, Аs имеют меньший диаметр, чем волокна Аa, меньшую скорость проведения и более длительный потенциал действия. Волокна Аb и Аs являются преимущественно чувствительными волокнами, которые проводят возбуждение от различных рецепторов в ЦНС. Волокна Аl – это волокна, которые проводят возбуждение от клеток спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам. В-волокна являются характерными для преганглионарных аксонов вегетативной нервной системы. Скорость проведения 3-18 м/с, диаметр 1-3 мкм, продолжительность потенциала действия 1-2 мс, нет фазы следовой деполяризации, а есть длительная фаза гиперполяризации (более 100 мс). Диаметр С-волокон от 0,3 до 1,3 мкм, и скорость проведения импульсов в них несколько меньше величины диаметра, умноженного на 2, и равняется 0,5-3 м/с. Длительность потенциала действия этих волокон составляет 2 мс, отрицательный следовой потенциал равняется 50-80 мс, а положительный следовой потенциал – 300-1000 мс. Большинство С-волокон являются постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы. В миелинизированных аксонах скорость проведения импульсов выше, чем в немиелизированных. Аксон содержит аксоплазму. У крупных нервных клеток ей принадлежит около 99% всей цитоплазмы нейрона. Цитоплазма аксонов содержит микротрубочки, нейрофиламенты, митохондрии, агранулярный эндоплазматический ретикулум, везикулы и мультивезикулярные тела. В разных частях аксона существенно меняются количественные отношения между этими элементами. У аксонов, как миелинизированных, так и немиелизированных, есть оболочка – аксолемма. В зоне синаптического контакта мембрана получает ряд дополни-тельных цитоплазматических соединений: плотные выступы, ленты, суб-синаптическая сеть и др. Начальный участок аксона (от его начала до того места, где наступает сужение до диаметра аксона) носит название аксонного холмика. От этого места и появления миелиновой оболочки простирается начальный сегмент аксона. В немиелинизированных волокнах эта часть волокна определяется с трудом, а некоторые авторы считают, что начальный сегмент присущ только тем аксонам, которые покрыты миелиновой оболочкой. Он отсутствует, например, у клеток Пуркинье в мозжечке. В месте перехода аксонного холмика в начальный сегмент аксона под аксолеммой появляется характерный электронноплотный слой, состоящий из гранул и фибрилл, толщиной 15 нм. Этот слой не связан с плазматической мембраной, а отделен от нее промежутками до 8 нм. В начальном сегменте по сравнению с телом клетки резко уменьшается количество рибосом. Остальные компоненты цитоплазмы начального сегмента – нейрофиламенты, митохондрии, везикулы – переходят из аксонного холмика сюда, не изменяясь ни по внешнему виду, ни по взаиморасположению. На начальном сегменте аксона описаны аксо-аксональные синапсы. Часть аксона, покрытая миелиновой оболочкой, обладает только ей присущими функциональными свойствами, которые связаны с проведением нервных импульсов с большой скоростью и без декремента (затухания) на значительные расстояния. Миелин является продуктом жизнедеятельности нейроглии. Проксимальной границей у миелинизированного аксона служит начало миелиновой оболочки, а дистальной – утрата ее. Далее следуют более или менее длинные терминальные отделы аксона. В этой части аксона отсутствует гранулярный эндоплазматический ретикулум и очень редко встречаются рибосомы. Как в центральных отделах нервной системы, так и на периферии аксоны окружены отростками глиальных клеток. Миелинизированная оболочка имеет сложное строение. Ее толщина варьирует от долей до 10 мкм и более. Каждая из концентрически расположенных пластинок состоит из двух наружных плотных слоев, образующих главную плотную линию, и двух светлых бимолекулярных слоев липидов, разделенных промежуточной осмиофильной линией. Промежуточная линия аксонов периферической нервной системы представляет собой соединение наружных поверхностей плазматических мембран шванновской клетки. Каждый аксон сопровождается большим числом шванновских клеток. Место, где шванновские клетки граничат между собой, лишено миелина и называется перехватом Ранвье. Между длиной межперехватного участка и скоростью проведения нервных импульсов есть прямая зависимость. Перехваты Ранвье составляют сложную структуру миелинизированных волокон и играют важную функциональную роль в проведении нервного возбуждения. Протяженность перехвата Ранвье миелинизированных аксонов пе-риферических нервов находится в пределах 0,4-0,8 мкм, в центральной нервной системе перехват Ранвье достигает 14 мкм. Длина перехватов довольно легко изменяется под действием различных веществ. В области перехватов, помимо отсутствия миелиновой оболочки, наблюдаются значительные изменения структуры нервного волокна. Диаметр крупных аксонов, например, уменьшается наполовину, мелкие аксоны изменяются меньше. Аксолемма имеет обычно неправильные контуры, и под ней лежит слой электронноплотного вещества. В перехвате Ранвье могут быть синаптические контакты как с прилежащими к аксону дендритами (аксо-дендритические), так и с другими аксонами. Коллатерали аксонов. С помощью коллатералей происходит рас-пространение нервных импульсов на большее или меньшее число после-дующих нейронов. Аксоны могут делиться дихотомически, как, например, у зернистых клеток мозжечка. Очень часто встречается магистральный тип ветвления аксонов (пирамидные клетки коры мозга, корзинчатые клетки мозжечка). Коллатерали пирамидных нейронов могут быть возвратными, косоидущими и горизонтальными. Горизонтальные ответвления пирамид простираются иногда на 1-2 мм, объединяя пирамидные и звездчатые нейроны своего слоя. От горизонтально распространяющегося (в поперечном направлении к длинной оси извилины мозга) аксона корзинчатой клетки образуются многочисленные коллатерали, которые заканчиваются сплетениями на телах крупных пирамидных клеток. Подобные аппараты, так же как и окончания на клетках Реншоу в спинном мозге, являются субстратом для осуществления процессов торможения. Коллатерали аксонов могут служить источником образования за-мкнутых нейронных цепей. Так, в коре больших полушарий все пирамидные нейроны имеют коллатерали, которые принимают участие во внутрикорковых связях. За счет существования коллатералей обеспечивается в процессе ретроградной дегенерации сохранность нейрона в том случае, если повреждается основная ветвь его аксона. Терминали аксонов. К терминалям относятся дистальные участки аксонов. Они лишены миелиновой оболочки. Протяженность тер-миналей значительно варьирует. На светооптическом уровне показано, что терминали могут быть либо одиночными и иметь форму булавы, сетевидной пластинки, колечка, либо множественными и походить на кисть, чашевидную, моховидную структуру. Размер всех этих образований изменяется от 0,5 до 5 мкм и более. Тонкие разветвления аксонов в местах контакта с другими нервны-ми элементами нередко имеют веретеновидные или бусинковидные расширения. Как показали электронно-микроскопические исследования, именно в этих участках имеются синаптические соединения. Одна и та же терминаль дает возможность одному аксону устанавливать контакт с множеством нейронов (например, параллельные волокна в коре головного мозга) (рис. 1.2).

Сома нейронов покрыта многослойной мембраной, обеспечивающей проведение ПД к начальному сегменту аксона -аксонному холмику. В соме расположено ядро, аппарат Гольджи, митохондрни, рнбосомы. В рнбосомах синтезируются:
Тигроид, содержащий РНК и необходимый для синтеза белков. Особую роль играют микротрубочки и тонкие нити -нейрофиламенты. Они имеются в соме и отростках. Обеспечивают транспорт веществ от сомы по отросткам и обратно. Кроме того. за счет нейрофиламентов происходит движение отростков. На дендритах имеются выступы для синапсов - шипики, через которые в нейрон поступает информация. По аксонам сигнал идет к другим нейронам плии волнительным органам.

№ 33 Классификации нейронов, функции элементов нейрона.

их условно разделяют по структуре и функциям на следующие группы:
1. По форме тела
а. Многоугольные
б. Пирамидные
в. Круглые
г. Овальные
.2. по количеству и характеру отростков:
а. Униполярные - имеющие один отросток
б Псевдоуниполярные - от тела отходит один отросток, который затем делится на 2 ветви.
с. Биполярные - 2 отростка, один дендритоподобный, другой аксон. -
г. Мультиполярные - имеют 1 аксон и много дендритов.

3. По медиатору, выделяемому нейроном в синапсе:
а. Холинергические
б. Адренергические
в Серотонинергические
г. Пептидергические и т.д.
4. По функциям:
а. Афферентные или чувствительные. Служат для восприятия сигналов из внешней и внутренней среды и передачи
в ЦНС. Вставочные или интернейроны, промежуточные. Обеспечивают переработку, хранение и передачу информация
к Афферентным нейронам. Их в ЦНС большинство.

б. Эфферентные или двигательные. Формируют управляющие сигналы, и передают их к периферическим нейронам
и исполнительным органам.
По физиологической роли:
а. Возбуждающие
б. Тормозные

Функциональное значение различных структурных элементов нервной клетки. Различные структурные элементы нейрона имеют свои функциональные особенности и разное физиологическое значение. Нервная клетка состоит из тела, или сомы (рис. 43), и различных отростков. Многочисленные древовидно разветвленные отростки дендриты (от греч. dendron - дерево) служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки отросток аксон (от греч. axis - ось), который передает нервные импульсы дальше - другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Форма нервной клетки, длина и расположение отростков чрезвычайно разнообразны и зависят от функционального назначения нейрона.

Среди нейронов встречаются самые крупные клеточные элементы организма. Размеры их поперечника колеблются от 6-7 мк (мелкие зернистые клетки мозжечка) до 70 мк (моторные нейроны головного и спинного мозга). Плотность их расположения в некоторых отделах центральной нервной системы очень велика. Например, в коре больших полушарий человека на 1 мм 3 приходится почти 40 тыс. нейронов. Тела и дендриты нейронов коры занимают в целом примерно половину объема коры.

В крупных нейронах почти 1 / 3 - 1 / 4 величины их тела составляет ядро. Оно содержит довольно постоянное количество дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Входящие в его состав ядрышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами (РНК) и протеинами. В моторных клетках при двигательной деятельности ядрышки заметно увеличиваются в размерах. Нервная клетка покрыта плазматической мембраной- полупроницаемой клеточной оболочкой, которая обеспечивает регуляцию концентрации ионов внутри клетки и ее обмен с окружающей средой. При возбуждении проницаемость клеточной мембраны изменяется, что играет важнейшую роль в возникновении потенциала действия и передаче нервных импульсов. Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой оболочкой, образованной Шванновскими клетками, многократно <обернутыми> вокруг ствола аксона. Однако начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки - аксонный холмик лишены такой оболочки. Мембрана этой немиелинизированной части нейрона - так называемого начального сегмента - обладает высокой возбудимостью.

Внутренняя часть клетки заполнена цитоплазмой, в которой расположены ядро и различные органоиды. Цитоплазма очень богата ферментными системами (в частности, обеспечивающими гликолиз) и белком. Ее пронизывает сеть трубочек и пузырьков - эндоплазматический ретикулюм. В цитоплазме имеются также отдельные зернышки - рибосомы и скопления этих зернышек - тельца Ниссля, представляющие собой белковые образования, содержащие до 50% РНК. Это белковые депо нейронов, где также происходит синтез белков и РНК. При чрезмерно длительном возбуждении нервной клетки, вирусных поражениях центральной нервной системы и других неблагоприятных воздействиях величина этих рибосомных зернышек резко уменьшается.

В специальных аппаратах нервных клеток - митохондриях совершаются окислительные процессы с образованием богатых энергией соединений (макроэргических связей АТФ). Это энергетические станции нейрона. В них происходит трансформация энергии химических связей в такую форму, которая может быть использована нервной клеткой. Митохондрии концентрируются в наиболее активных частях клетки. Их дыхательная функция усиливается при мышечной тренировке. Интенсивность окислительных процессов нарастает в нейронах более высоких отделов центральной нервной системы, особенно в коре больших полушарий. Резкие изменения митохондрий вплоть до разрушения, а следовательно, и угнетение деятельности нейронов отмечаются при различных неблагоприятных воздействиях (длительном торможении в центральной нервной системе, при интенсивном рентгеновском облучении, кислородном голодании и гипотермии).

№ 34 Виды синапсов в ЦНС, принцип их функционирования.

Синапс – это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннервирующую клетку.

Cтруктура синапса:

1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);

2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);

3) синаптическая щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).

Миелиновые волокна - редко встречающаяся врожденная аномалия, при которой от диска зрительного нерва в разные стороны, подобно лепесткам, расходятся белые пучки миелина. Миелиновые волокна в сочетании с миопией впервые описаны F.

Berg (1914).

Патогенез. ">! " і и волокна

встречаются, если миелинизация продолжается за пределы решетчатой пластинки. Наиболее правдоподобным объяснением этого факта является гетеротопия олигодендроцитов или глиальных клеток в слой нервных волокон сетчатки . Существует другая гипотеза, согласно которой миелин распространяется в сетчатку через врожденный дефект в решетчатой пластинке . B.Straats- ma и соавт. (І978) не обнаружили в ходе морфологических исследований дефекта решетчатой пластинки, поэтому пто- рая версия о патогенезе мнелиновых волокон ка-

і’ііс. 13.33. Миелин волокна. Поражена.і":и.

псришшиллярная область. V. " интактна. Острога зрения 1,0.

жется менее вероятной. G.S. Baarsma (1980) сообщил о развитии миелино- вых волокон у 23-летнего мужчины. Глазное дно этого пациента было сфотографировано 7 годами ранее во время обследования у офтальмолога в связи с диабетом, но миелиновых волокон при первом исследовании не выявлено.

Клинические проявления. Заболевание почти всегда одностороннее. В литературе имеются единичные описания двусторонних поражений . При офтальмоскопии миелиновые волокна напоминают белые «лисьи хвосты», веерообразно расходящиеся от диска зрительного нерва вдоль сосудистых аркад

Рис. 13.34. Врожденная пигментация диска зрительного нерва. Диск имеет нормальные размеры и серо-коричневый цвет. Сосудистый пучок центрирован, ход и калибр сосудов не изменены. Пигмент распространяется така® на перипапиллярную область с височной стороны

(рис. 13.32; 13.33). У 50 % пациентов с мислиновыми волокнами диска зрительного нерва выявляют осевую миопию, которая может достигать -20,0 дптр .

Зрительные функции. Острота зрения при этой аномалии составляет 0,01- 1,0. Снижение остроты зрения обычно отмечают у пациентов с поражением, вовлекающим макулу. В развитии амблиопии при этом синдроме важную роль наряду с рефракционными факторами играет экранирующее действие миелина. Дефекты поля зрения варьируют от расширения слепого пятна до центроцекальных скотом, что зависит от площади миелиновых «хвостов».

Электрофизиологические исследования. Амплитудные параметры ЭРГ находятся в пределах нормы, хотя часто встречается асимметрия показателей (амплитуда ЭРГ пораженного глаза обычно ниже, чем здорового). При регистрации ЗВП на вспышку амплитудно-временные параметры компонента Р100, как правило, нормальные. Иногда отмечают снижение амплитуды компонента Р100. При регистрации ЗВП на реверсивные паттерны почти у всех больных ізыяіирдат снижение амплитуды и удлинение латентности компонента Р100, преимущественно при использовании стимулов высокой пространственной частоты.

Лечение. Лечение пациентов с мислиновыми волокнами диска зрительного нерва и сетчатки включает оптическую коррекцию аметропии (очками или контактными линзами) и одновременную окклюзию здорового глаза. Лечение детей с этой аномалией необходимо начинать как можно раньше: оптимальные результаты удается достичь при проведении терапии у детей в возрасте 6 мсс-2 лет. Для контроля іа эффективностью лечения и влиянием окклюзии на парный глаі у детей ран- ісю возраста необходимо использовать регистрацию ЗВП. Ранняя оптическая коррекция и адекватная окклюзия парного глаза позволяют достичь высокой остроты даже у детей с мие- линовыми волокнами, вовлекающими макулу [Мосин И.М., 2001; Summers C.G. et al., 1991; Bradford G.M. et a!., 1992; Lee M.C., Gonzalez C, 1998].

Миелинизация афферентных зрительных путей начинается в латеральном коленчатом теле на пятом месяце гестации и завершается к родам у решетчатой пластинки. Олигодендроциты, ответственные за миелинизацию волокон ЦНС, в норме в сетчатке отсутствуют. При гистологических исследованиях было подтверждено наличие предполагаемых олигодендроцитов и миелина в зонах миелиновых нервных волокон и их отсутствие вне этих зон.

При вскрытии миелиновые волокна сетчатки выявляются приблизительно в 1% глаз и у 0,3-0,6% офтальмологических пациентов при плановом обследовании.

Миелиновые нервные волокна обычно выглядят как продольно исчерченные пучки у верхнего и нижнего полюса диска . При этом из-за проминенции измененных частей диска и перекрывания волокнами краев диска и нижележащих кровеносных сосудов аномалия может симулировать отек ДЗН.

Дистально волокна формируют неправильную веерообразную фигуру . В пределах зоны миелинизации иногда видны мелкие щели или участки нормального глазного дна. В 17-20% случаев выявляются двусторонние миелиновые нервные волокна. В 19% случаев они не соприкасаются с диском зрительного нерва. Изредка на периферии сетчатки с носовой стороны от ДЗН выявляются изолированные пучки миелиновых нервных волокон.

Патогенез миелиновых волокон остается не выясненным, но у животных со слабо выраженной или отсутствующей решетчатой пластинкой обычно имеется глубокая физиологическая экскавация и обширная миелинизация нервных волокон сетчатки, тогда как у животных с хорошо развитой решетчатой пластинкой наблюдается абсолютно плоский диск зрительного нерва (ДЗН) и отсутствие миелинизации сетчатки, что позволяет предположить несколько возможных механизмов патогенеза:
1. Наличие дефекта решетчатой пластинки, позволяющего олигодендроцитам проникать на сетчатку и вырабатывать миелин.
2. Возможно, количество аксонов по сравнению с размером склерального канала невелико, и имеется достаточно пространства, чтобы миелинизация продолжалась и в полости глаза. В глазах с периферическими изолированными пучками миелиновых нервных волокон, нарушение сроков формирования решетчатой пластинки позволяет олигодендроцитам проникать в сетчатку и мигрировать в слое нервных волокон, пока они не достигнут зоны относительно низкой плотности нервных волокон, где продолжается миелинизация.
3. Позднее развитие решетчатой пластинки может создавать условия для миграции олигодендроцитов в ткани глаза.

Обширная односторонняя (или, редко, двусторонняя) миелинизация нервных волокон может сопровождаться близорукостью высокой степени и рефракционной амблиопией. У таких пациентов миелин перекрывает большую часть, если не полностью, окружности диска. В макулярной области (хотя и свободной от миелина) также обычно выявляются аномалии - ослабление рефлекса или дисперсия пигмента. Состояние макулярной области, вероятно, является наиболее точным прогностическим фактором эффективности окклюзионной терапии.

Миелиновые нервные волокна могут сопутствовать синдрому Gorlin (множественных базальноклеточных невусов) и аутосомно-доминантной витреоретинопатии, сопровождающихся врожденным ухудшением зрения, двусторонней обширной миелинизацией слоя нервных волокон сетчатки, тяжелой дегенерацией стекловидного тела, близорукостью высокой степени, дистрофией сетчатки, ночной слепотой и деформациями конечностей.

Миелиновые нервные волокна могут наследоваться по аутосомно-доминантному типу. Описаны изолированные случаи миелиновых нервных волокон в сочетании с аномальной длинной зрительного нерва (при оксицефалии), дефектами решетчатой пластинки (косой диск зрительного нерва), дисгенезом переднего сегмента и нейрофиброматозом 2 типа. Хотя миелиновые нервные волокна могут сопутствовать нейрофиброматозу, многие авторы считают такое сочетание сомнительным.

Изредка зоны миелинизации нервных волокон могут возникать по прошествии младенческого возраста и даже во взрослом возрасте. Вероятно, в таких случаях обычной причиной этой аномалии является травма глаза (тупая травма глаза в одном случае и фенестрация оболочек зрительного нерва - в другом).

Возможно, при таких повреждениях возникает дефект решетчатой пластинки , достаточный для проникновения олигодендроцитов в сетчатку. Миелиновые нервные волокна могут исчезать при поражении аксонов.

Состоят из отростка нервной клетки, покрытого оболочкой, которая формируется олигодендроцитами. Отросток нервной клетки (аксон или дендрит) в составе нервного волокна называется осевым цилиндром.

Виды:

Безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно,

Миелиновое (мякотное) нервное волокно.

Безмиелиновые нервные волокна

Находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа . При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж неиролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне

которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон , на которой как бы подвешен осевой цилиндр. Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, «одевающий» осевые цилиндры. Нервный импульс по безмиелиновому нервному волокну проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра со скоростью 1-2 м/сек.

Миелиновые нервные волокна

Встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки:

1) внутренний, более толстый, - миелиновый слой,

2) наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы .

Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии - насечки миелина, или насечки Шмидта - Лантермана. Через определенные интервалы видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, - узловатые перехваты, или перехваты Ранвье, т.е. границы между соседними леммоцитами.

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом.

В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита - мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону - миелиновый слой. Цитоплазма с ядрами отодвигается на периферию – образуется наружная оболочка или светлая Шванновская оболочка (при окраске осмиевой кислотой).

Осевой цилиндр состоит из нейроплазмы, продольных параллельных нейрофиламентов, митохондрий. С поверхности покрыт мембраной – аксолеммой, обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Нервный импульс в миелиновом нервном волокне проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра, "прыгающая" (сальтирующая) от перехвата к следующему перехвату со скоростью до 120 м/сек.

В случае повреждения только отростка нейроцита регенерация возможна и протекает успешно при наличии определенных для этого условий. При этом, дистальнее места повреждения осевой цилиндр нервного волокна подвергается деструкции и рассасывается, но леммоциты при этом остаются жизнеспособными. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения утолщается - образуется "колба роста", и начинает расти со скоростью 1 мм/день вдоль оставшихся в живых леммоцитов поврежденного нервного волокна, т.е. эти леммоциты играют роль "проводника" для растущего осевого цилиндра. При благоприятных условиях растущий осевой цилиндр достигает бывшего рецепторного или эффекторного концевого аппарата и формирует новый концевой аппарат.